Формы лишайников. Из чего состоит лишайник? Лишайники в природе. Формы лишайников Типы лишайников. Морфологические особенности

Прочитав эту статью, вы узнаете, из чего состоит лишайник, какие встречаются формы этих растений, а также о том, какую роль они играют в природе и в хозяйственной деятельности людей. Мы расскажем и о том, как они поглощают влагу, опишем их обмен веществ.

Где растут лишайники?

Лишайники приспособлены к жизни даже в самых суровых условиях, нередко они закрепляются там, где другие живые организмы не могут существовать. Они заходят на север и юг дальше других растений. В Гималаях их находили на высотах более 5600 м.

Лишайники, примеры которых многочисленны, могут существовать почти на любой поверхности, будь то опаленная солнцем скала, безводная пустыня, спинка жука или выбеленная кость павшего животного. Один вид (Verrucaria serpuloides) живет, надолго погружаясь в ледяные воды Антарктики, другой (Lecanora esculenta) разносится ветром. И хотя в целом лишайники весьма чувствительны ко всяким промышленным отходам, такой вид, как Lecanora conizaeoides, заметно благоденствует в довольно-таки загрязненных местах.

Формы лишайников

В соответствии с особенностями роста все известные виды этих растений (а их 15 000) делятся на три основных группы. Вкратце охарактеризуем каждую из них.

Листоватые процветают в районах, отличающихся обильными осадками. Как вы уже, вероятно, догадались, они названы так из-за того, что по своей форме напоминают листья. Один из их видов представлен на фото ниже.

Следующая группа - накипные (корковые). Они устойчивы к засухе и потому преобладают в пустынях. плотно прилегают к субстрату, на котором растут. Caloplaca heppiana, например, часто встречается на стенках и могильных плитах. Этот и ряд сходных с ним видов интересующих нас растений используются как индикаторы возраста субстрата. Лишайники этой группы часто ярко окрашены, причем пигментированным бывает гриб.

И наконец, кустистые способны брать влагу из воздуха и находятся в основном в зонах влажного климата. Размеры и внешний облик интересующих нас растений очень разнообразны. Некоторые из них образуют нити длиной 2,75 м и более, тогда как другие не больше булавочной головки.

Из чего состоит лишайник?

Эти организмы образуются из растений, относящихся к двум разным отделам: из водоросли и гриба. Расскажем подробнее о том, из чего состоит лишайник. Он являет собой один из наиболее удачных примеров мутуализма. Этим термином обозначают взаимовыгодное партнерство, которое может установиться между двумя разнородными организмами.

Водорослевый компонент - необходимый элемент того, из чего состоит лишайник. Это обычно либо зеленые, либо сине-зеленые водоросли. Грибной компонент - представитель или аскомицетов. За редким исключением, к лишайникам относятся только те растения, которые состоят из одного вида гриба и одного вида водоросли. Из последних наиболее часто в состав этих растений (более чем у 50 % видов) входит одноклеточная зеленая водоросль Trebouxia, но могут быть и другие.

Итак, к лишайникам относятся организмы, состоящие из гриба и водоросли, которые находятся во взаимовыгодном сожительстве. Приведем еще один пример. Xanthoria parietina (на фото ниже) обычно встречается на скалах по морским побережьям, а также на стенах и крышах домов. Ее оранжевые блюдцевидные плодовые тела (апотеции) по строению почти неотличимы от плодового тела изолированного гриба.

На срезе лишайника можно видеть тонкий верхний слой плотно переплетенных грибных гиф. В него включены отдельные клетки зеленой водоросли. В основном лишайником является организм, тело которого состоит из рыхло переплетенных грибных гиф, ниже которых располагается еще один тонкий слой гиф, похожий на верхний.

Рост лишайников

Растут они очень медленно. Большинство накипных видов редко увеличиваются в размере за год более чем на 1 мм. Других форм лишайники растут немного быстрее, но и они прибавляют не более 1 см в год. Отсюда следует, что у крупных видов этих растений весьма почтенный возраст; считают, что отдельные представители некоторых арктических видов бывают старше 4000 лет.

С помощью так называемой лихенометрии, т. е. измерения лишайников, даже определяют возраст поверхности скал. Этим методом был установлен возраст ледников, а также гигантских мегалитов (крупных каменных глыб). Последние были найдены на острове Пасхи в Тихом океане.

Солидный возраст этих растений показывает, что у них довольно высокая организация и что взаимоотношения водоросли и гриба хорошо сбалансированы. Но истинная природа этих отношений еще не совсем ясна.

Обмен веществ

Фотосинтезирующая водоросль, подобно другим зеленым растениям, обеспечивает пищей обоих партнеров, поскольку гриб не имеет хлорофилла. Простые углеводы, синтезированные водорослью, выделяются ею и поглощаются грибом, где превращаются в другие углеводы. Этот обмен углеводов и лежит в основе симбиотических отношений, приведших к образованию лишайника. Переход питательных веществ от водоросли к грибу происходит очень быстро: было установлено, что грибы успевают преобразовать сахара, поступившие из водоросли, в течение трех минут с момента начала фотосинтеза.

Поглощение влаги

Лишайники, поглощая много влаги, значительно изменяются в объеме. Существенно увеличивается их высота. Разделение органов, которые отдают и поглощают влагу, у этих растений отсутствует. Кора выполняет обе эти функции. У лишайников также нет приспособлений, защищающих их от транспирации, которые хорошо развиты, к примеру, у сосудистых растений. Большинство интересующих нас организмов влагу получает из воздуха, а не из почвы. Они поглощают водяные пары. Только некоторые виды, прикрепляющиеся к субстрату, обладают способностью брать часть влаги из него.

Использование лишайников

Лишайники в природе находят разнообразное применение: служат пищей животным (например, составляют две трети рациона северного оленя), используются птицами как материал для гнезд, служат убежищем для множества видов мелких беспозвоночных, таких как клещи, жуки, бабочки и улитки. Приносят они пользу и человеку. Экстракты из лишайников использовались некогда для окраски тканей, из которых шили Из них получали желтую, коричневую, красную и пурпурную
краски. Промежуточные цвета получали докрашиванием.

(Cetraria islandica) вот уже более двух веков применяется в качестве средства против кашля. Присутствующая в некоторых лишайниках усниновая кислота человеком используется для лечения поверхностных ран и туберкулеза.

Современные исследования обнаружили в них антибиотики, которые эффективны против таких болезней, как воспаление легких и скарлатина. Кроме того, эти растения находят применение и в промышленности. Так, из лишайника Roccella sp. добывается особый лакмус - химический индикатор, который становится красным в кислой среде и синим в щелочной.

Лишайники можно встретить практически везде, даже в Антарктиде. Эта группа живых организмов долгое время для ученых была загадкой, даже сейчас нет единого мнения по поводу их систематического положения. Одни считают, что их надо отнести к царству растений, а другие - грибов. Далее рассмотрим виды лишайников, особенности их строения, значение в природе и для человека.

Общая характеристика лишайников

Лишайники - это низшая группа организмов, которые состоят из гриба и водоросли, находящиеся между собой в симбиозе. Первые - это чаще всего представители фикомицетов, аскомицетов или базидиомицетов, а вторым организмом являются зеленые или сине-зеленые водоросли. Между этими двумя представителями живого мира существует взаимовыгодное сожительство.

Лишайники, независимо от разновидности, не имеют зеленой окраски, чаще всего они могут быть серой, бурой, желтой, оранжевой или даже черной расцветки. Это зависит от пигментов, а также от окраски лишайниковых кислот.

Отличительные черты лишайников

Эта интересная группа организмов отличается следующими особенностями:

• Сожительство двух организмов в лишайнике не является случайным, оно обусловлено историческим развитием.
• В отличие от растений или животных, этот организм имеет специфическое внешнее и внутреннее строение.
• Физиологические процессы, происходящие в грибе и водоросли, существенно отличаются от таковых в свободно живущих организмах.
• Биохимические процессы также имеют свои отличительные черты: в результате жизнедеятельности образуются вторичные продукты обмена, которые не характерны ни для одной групп живых организмов.
• Особенный способ размножения.
• Отношение к экологическим факторам.

Все эти особенности ставят ученых в тупик и не позволяют определить постоянное систематическое положение.

Разновидности лишайников

Эту группу организмов часто называют «пионерами» суши, так как поселяться они могут на совершенно безжизненных местах. Выделяют три типа лишайников:

1. Накипные лишайники. Свое название получили за форму, похожую на накипь.
2. Листоватые лишайники. Похожи на одну большую листовую пластинку, отсюда и название.
3. Кустистые лишайники напоминают небольшой кустик.

Рассмотрим особенности каждого вида более подробно.

Описание накипных лишайников

Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на:

Из-за своего особенного внешнего вида эта группа лишайников может быть совершенно незаметной и сливаться с окружающей средой. Строение накипных лишайников своеобразно, поэтому их легко отличить от других видов. Но внутреннее строение практически у всех одинаковое, однако об этом далее.

Территории обитания накипных лишайников

Мы уже рассмотрели, за что получили свое название накипные лишайники, но возникает вопрос: а отличаются ли места обитания? Ответ можно дать отрицательный, потому что их можно встретить практически в каждой широте. Эти организмы удивительным образом способны приспосабливаться абсолютно к любым условиям.

Накипные типы лишайников распространены по всей планете. В зависимости от субстрата, преобладает тот или иной вид. Например, в Заполярье нельзя встретить виды, которые распространены в тайге, и наоборот. Есть привязка к определенному типу почвы: одни лишайники предпочитают глину, а другие спокойно себя чувствуют на голых скалах.

Но среди большого разнообразия этой группы организмов можно встретить виды, обитающие практически везде.

Особенности листоватых лишайников

Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то полифильным.

Отличительной чертой этого типа лишайников является отличие в строении и окраске нижней и верхней частей. Встречаются кочующие формы.

«Бородатые» лишайники

Такое название получили кустистые лишайники за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Слоевище напоминает свисающий кустик, бывают и прямостоячие формы.

Размеры самых миниатюрных представителей не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 30-50 см. В тундровых условиях у лишайников могут развиваться прикрепительные органы, с помощью которых организмы оберегают себя от отрыва от субстрата при сильном ветре.

Внутреннее строение лишайников

Практически все виды лишайников имеют одинаковое внутреннее строение. Анатомически различают два типа:

Надо отметить, что те лишайники, какие относятся к накипным, не имеют нижнего слоя, и гифы сердцевины непосредственно срастаются с субстратом.

Особенности питания лишайников

В процессе питания принимают участие оба организма, проживающих в симбиозе. Гифы гриба активно поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а клетки водоросли имеют хлоропласты, а значит, синтезируют органические вещества в результате фотосинтеза.

Можно сказать, что гифы играют роль корневой системы, добывая влагу, а водоросли выполняют функцию листьев. Так как большей частью лишайники поселяются на безжизненных субстратах, то впитывают влагу они всей своей поверхностью, для этих целей годится не только дождевая вода, но и туман, роса.

Для нормального роста и жизнедеятельности лишайникам, как и растениям, необходим азот. Если в качестве фикобионта присутствуют зеленые водоросли, то соединения азота добываются из растворов, когда слоевище пропитывается влагой. Проще лишайникам, у которых сине-зеленые водоросли , они способны добывать азот из воздуха.

Размножение лишайников

Независимо от разновидности все лишайники размножаются следующими способами:

Учитывая, что данные организмы растут очень медленно, можно сделать вывод, что и процесс размножения довольно длительный.

Экологическая роль лишайников

Значение на планете этой группы организмов достаточно велико. Они принимают непосредственное участие в процессе образования почвы. Они самые первые поселяются на безжизненных местах и обогащают их для произрастания других видов.

Лишайники для жизнедеятельности не требуют специального субстрата, они могут покрывать бесплодную территорию, подготавливая ее для жизни растений. Это объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности лишайники выделяют особые кислоты, которые способствуют выветриванию пород, обогащению кислородом.

Поселяясь на голых скалах, они чувствуют себя там абсолютно комфортно, постепенно создают благоприятные условия для других видов. Некоторые животные небольшого размера способны менять свою окраску под цвет лишайников, таким образом маскироваться и использовать их для защиты от хищников.

Значение лишайников в биосфере

В настоящее время известно более 26 тысяч видов лишайников. Они распространены практически повсеместно, но удивительно, что могут служить индикатором чистоты воздуха.

Эти организмы довольно чувствительны к загрязнениям, поэтому в больших городах вблизи дорог, заводов лишайники практически не встретишь. Они там просто не выживают и погибают. Надо отметить, что накипные лишайники наиболее устойчивы к плохим природным условиям.

Принимают лишайники также непосредственное участие в круговороте веществ в биосфере. Так как они относятся к автогетеротрофным организмам, то легко аккумулируют энергию солнечного света и создают органические вещества. Участвуют в процессе разложения органики.

Совместно с бактериями, грибами и водорослями лишайники создают благоприятные условия для высших растений и животных. Поселяясь на деревьях, эти симбиотические организмы вреда практически не причиняют, так как не внедряются вглубь живых тканей. В некотором роде их даже можно назвать защитниками, потому что растение, покрытое лишайниками, меньше подвергается нападкам болезнетворных грибков, лишайниковые кислоты подавляют рост грибов-разрушителей древесины.

Но есть и обратная сторона: если лишайники слишком разрастаются и покрывают практически все дерево, то закрывают чечевички, нарушая газообмен. Да и для насекомых-вредителей это прекрасное убежище. По этой причине на плодовых деревьях лучше контролировать процесс разрастания лишайников и очищать древесину.

Роль лишайников для человека

Нельзя опустить вопрос о роли лишайников в жизни человека. Можно назвать несколько сфер, где они широко используются:

Хозяйственной деятельности человека лишайники никакого вреда не наносят.

Подводя итог всему сказанному, можно сказать, что вот такие невзрачные и удивительные организмы существуют рядом с нами. Несмотря на небольшие размеры, польза от них огромная, причем для всех живых организмов и человека в том числе.

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

Название лишайника	Форма	Морфология	Место обитания
Накипные (около 80% всех лишайников)	Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом	В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные эпифлеоидные эпигейные эпиксильные	на поверхности горных пород; на коре деревьев и кустарников; на поверхности почвы; на гниющей древесине
	Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Листоватые	Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок. Монофильное - вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10-20 см). Полифильное - слоевище из нескольких листовидных пластинок	Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф	На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
	Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые. Высота маленьких - несколько миллиметров, крупных - 30-50 см	В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники	Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями	Эпифиты - на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища. Напочвенные - нитевидными ризоидами Уснея длинная - 7-8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
	Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Грибы (Mycota). Древняя группа организмов, которые появились в протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) от древних одноклеточных аэробных эукариот. В настоящее время царство Грибы насчитывает около 100 тыс. видов.

Строение . Тело – мицелий большинства грибов состоит из разветвленных нитей, которые называются гифами ; мицелий низших грибов лишен перегородок и представляют собой как бы одну сильно разветвленную гигантскую многоядерную клетку (нечленистый, несептированный мицелий). Мицелий высших грибов разделен поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер (членистый, септированный мицелий), причем септы имеют отверстия – поры, иногда настолько крупные, что через них проходят ядра вдоль всей гифы.

Размножение. При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии . Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами – гаметангиями , которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочисленными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры, споры полового спороношения . Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии.

Значение . Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.

Класс Аскомицеты. Около 30 000 видов сапротрофных почвенных и плесневых грибов, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). К этому классу относятся пеницилл, дрожжи, сморчки, строчки, спорынья. Мицелий гаплоидный, септированный, ветвящийся. Через поры цитоплазма и ядра могут переходить в соседние клетки. Бесполое размножение осуществляется экзогенно, с помощью конидий – спор (в переводе с греческого «конидии» – мелкая пыль), отшнуровывающихся от особых клеток конидиеносца . При половом размножении образуются сумки – аски , в которых формируются гаплоидные споры полового спороношения. Класс аскомицетов делится на два подкласса – голосумчатые и плодосумчатые. У голосумчатых аски располагаются открыто, как например у дрожжей, у плодосумчатых – находятся в плодовых телах шаровидных, замкнутых - клейстотециях , колбовидных с отверстием наверху – перитециях , блюдцевидных – апотециях .

П еницилл (кистевик). Относится к плодосумчатым. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы, концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор – конидий. За форму конидиеносцев пенициллы иногда называют «леечной плесенью» - группы конидий на концах конидиеносцев напоминают струйки воды, вытекающие из лейки. Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование клейстотециев, плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых после слияния ядер, образования зигот и мейоза развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел.

Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. В 1928 году английский ученый и врач Александр Флеминг обратил внимание на то, что вокруг колонии пеницилла, выросшей на чашке Петри с культурой стафилококка, все клетки стафилококка около пеницилла погибли. Только в 1941-1942 году в Англии и США на основе Penicillum notatum началось промышленное производство пенициллина. В 1942 году сотрудники Института эпидемиологии и микробиологии (ИЭМ) им. Н.Ф.Гамалеи во главе с З.В.Ермольевой наладили производство отечественного пенициллина на основе Penicillum chrysogenum . Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.

Дрожжи. Относятся к голосумчатым, сумки лежат на мицелии открыто. Одноклеточные грибы, вегетативное тело которых состоит из одиночных овальных клеток с одним ядром. Дрожжи представлены большим числом видов, широко распространенных в природе. Только в культуре существуют пекарские дрожжи, представленные сотнями рас: винными, хлебопекарными, пивными. Винные встречаются в природе на поверхности плодов. Разные виды дрожжей могут существовать в диплоидной или гаплоидной фазах.

Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.

С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН +2СО 2

При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом – почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половое размножение по типу хологамии – сливаются две клетки, после слияния ядер диплоидная родительская клетка мейотически делится и образуется сумка с 4 аскоспорами. Споры сливаются с образованием новой диплоидной дрожжевой клетки. У гаплоидных дрожжей жизненные циклы иные, но при половом размножении всегда происходит образование спор полового размножения.

Дрожжи используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии. Дрожжи содержат до 50% белка, жиры, углеводы, в большом количестве синтезируют витамины (особенно В 2). Поэтому они обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используются при лечении малокровия. Кормовые дрожжи используют для производства кормовых белков.

Отличительная особенность базидиомицетов – наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной, а развивающийся из нее мицелий – дикарионическим.

Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу. Функция плодовых тел – образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, гименофор , на котором образуются особые структуры – базидии. Зрелые базидии напоминают надутую перчатку с 4 пальцами. У молодых базидий происходит слияние гаплоидных ядер и образуется диплоидное ядро, которое вскоре делится путем мейоза, в результате образуется 4 ядра, которые мигрируют к концевым выростам базидии. При созревании базидиоспор давление внутри базидии повышается и базидиоспоры «отстреливаются» и распространяются с помощью воздушных потоков.

Для увеличения поверхности спороношения (гименофора), нижняя часть шляпки может быть пластинчатой – имеет форму пластинок, радиально расходящихся из центральной нижней поверхности шляпки в виде лучей (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон) или трубчатой – имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).

Съедобные и ядовитые грибы. Около 200 форм грибов съедобны. Наиболее известны белый гриб , подосиновик, подберезовик, масленок, шампиньон, вешенка, рыжик, груздь и другие. Среди несъедобных грибов есть и ядовитые. Наиболее опасны бледная поганка , красный мухомор, мухомор вонючий.

Р азмножение грибов. Края пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия.

Базидиоспоры – споры полового размножения – прорастают в первичный одноядерный мицелий.

Но для образования плодовых тел необходимо, чтобы встретились два первичных мицелия (соматогамия) и образовались клетки с двумя ядрами. Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары – дикарионы, которые начинают синхронно делиться. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85).

Спорынья относится к классу Аскомицеты. Легко обнаруживается осенью: на колосьях среди зерновок хорошо заметны черно-фиолетовые рожки – склероции, выступающие из колоса.

Они состоят из плотно переплетенных гифов. Это стадия покоя гриба. В период созревания ржи они опадают на землю и зимуют под снегом. Весной на них образуются шаровидные головки красноватого цвета на длинных ножках. По периферии головки расположено множество плодовых тел – перитециев , напоминающих кувшинчики, здесь и находятся сумки, аски с аскоспорами. Созревание спор происходит во время цветения ржи.

Созревшие споры попадают на рыльце пестика ржи и прорастают, образуя мицелий. Гифы мицелия внедряются в завязь и разрушают ее. На концах грибных нитей образуются в огромном количестве округлые конидиоспоры. При этом нити гриба выделяют сладкую жидкость – медвяную росу, привлекающую насекомых, в первую очередь мух. Перелетая с одного колоса на другой, насекомые разносят споры грибы на незараженные колосья. Конидии, попав на завязь, образуют грибницу, которая к осени уплотняется, наружные слои ее окрашиваются, и вместо зерновки в колосе формируются рожки.

Рис. 87. Гриб-трутовик.

Рожки спорыньи содержат ядовитые алкалоиды, которые, попадая в организм человека, вызывают отравление (иногда со смертельным исходом), называемое эрготизм . Алкалоиды спорыньи вызывают сильные судороги «злые корчи» спазмы кровеносных сосудов настолько сильные, что ткани отмирают, и начинается гангрена – «антонов огонь». Один из алкалоидов спорыньи – близкий химический аналог наркотика ЛСД, сильнейший галлюциноген. Некоторые из алкалоидов спорыньи применяются в медицине.

Грибы-трутовики. Относятся к базидиомицетам. Гименофор трубчатый, ежегодно нарастает снизу. Трутовики поражают многие лиственные породы. Спора трутовика, попав на ранку в дереве, прорастает в грибницу и разрушает древесину.

Через несколько лет образуются многолетние копытообразные плодовые тела. Трутовики выделяют ферменты, разрушающие древесину и превращающие ее в труху. Даже после гибели дерева гриб продолжает жить на мертвом субстрате (как сапротроф), ежегодно производя большое количество спор и заражая здоровые деревья. Поэтому погибшие деревья и плодовые тела трутовиков рекомендуется удалять из леса.

Важна их роль и в хозяйственной деятельности человека. Они используются в хлебопекарной, пивоваренной, молочной и винодельной промышленности для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира. Шляпочные грибы имеют пищевое значение, так как содержат в большом количестве белки, жиры, углеводы, витамины, ценные соли и ароматические вещества. Используются для получения антибиотиков (пенициллин), гиббереллина – ростового вещества, препаратов для уничтожения вредных насекомых. Дрожжи используются как лечебный продукт, так как богаты витаминами.

Отдел Лишайники (Lichenes). Включает в себя около 20 000 видов. Лишайники представляют собой симбиотические организмы, в состав которых входят микобионты – грибы (чаще аскомицеты, реже – базидиомицеты) и фикобионты – фотоавтотрофные организмы: водоросли (зеленые) или цианобактерии . Микобионты обеспечивают фототрофный компонент водой и минеральными солями, создают микроклимат для нормального существования, а фикобионт синтезирует органические вещества не только для себя, но и для гриба. Между симбионтами возникает такая тесная взаимосвязь, что в результате формируется морфологически и физиологически целостный организм. Такое сосуществование гриба и водоросли является постоянным, но не совсем равноправным – ведущую роль в симбиозе играет гриб.

У низкоорганизованных лишайников некоторые гифы гриба проникают внутрь водорослей и используют их содержимое, у высокоорганизованных гифы образуют особые структуры, которые не проникают, а плотно прижимаются к оболочке клетки водоросли и поглощая необходимые вещества не так сильно мешают жизнедеятельности фикобионта.

Строение. Тело лишайника – слоевище (таллом) , не дифференцировано на органы. Основу слоевища составляют переплетения гиф гриба, среди которых располагаются водоросли. Различаются два основных типа строения слоевища лишайников – гомеомерное и гетеромерное слоевища. В гомеомерном лишайнике клетки водорослей более или менее равномерно распределены по всей толще слоевища, в гетеромерном гифы гриба с верхней и нижней стороны образуют плотное сплетение – верхний и нижний корковый слой, между которыми имеется сердцевина из рыхло расположенных гиф и слой водорослей.

По форме различают накипные, листоватые и кустистые лишайники. Накипные лишайники расположены на поверхности субстрата в виде накипи, корочки. Субстратом для них служат кора деревьев и кустарников, различные горные породы. Выделяя лишайниковые кислоты, они разрушают поверхность скальные породы, подготавливая почву для заселения этой поверхности листоватыми и кустистыми лишайниками, мхами и затем цветковыми растениями. Они являются пионерами растительных сообществ .

Листоватые лишайники имеют тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к почве или деревьям при помощи пучков гиф (пармелия, ксантория). Кустистые лишайники имеют вид более или менее разветвленных кустиков, высотой до 12-15 см. Самые известные из кустистых лишайников – ягель, или олений мох и уснея. Ягелем называют три вида из рода кладония – кладония лесная, кладония альпийская, кладония оленья. Уснея, лишайник-бородач, имеет слоевище в виде бороды, тонкие нити которой в несколько десятков сантиметров свисают с деревьев.

Лишайники способны поглощать воду как из субстрата, так и из воздуха всем талломом, светолюбивы, нетребовательны к субстрату. Большинство лишайников не выдерживают даже малейшего загрязнения воздуха, их можно использовать для общей оценки степени загрязненности окружающей среды. На этом основано одно из направлений индикационной экологии – лихеноиндикация .

Растут лишайники крайне медленно, особенно накипные – до 1мм в год. Прирост за год у листоватых – 1-8 мм, у кустистых – 1-35 мм.

Размножение лишайников как половое, так и бесполое. Половое размножение осуществляется за счет грибного компонента, который образует плодовые тела (например, апотеции, перитеции), в которых образуются сумки со спорами. Прорастающие споры должны встретить соответствующую водоросль, только в этом случае сформируется новый лишайник.

Клетки водорослей могут размножаться только вегетативно. В основном лишайники размножаются бесполым путем, частями таллома или специальными образованиями – соредиями или изидиями.

Соредии – специальные образования, состоящие из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей (рис. 90). Они образуются внутри слоевища и освобождаются в результате разрыва коркового слоя. Изидии – выросты слоевища, формирующиеся на поверхности лишайника и содержащие под корковым слоем группу водорослей.

Лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях. Они поселяются в самых бесплодных местах, где не способны существовать другие организмы.

Поскольку лишайники очень неприхотливы, они встречаются на скалах среди вечных льдов и снегов в высокогорьях, во внутренних районах Антарктиды, на безжизненных арктических островах, в бесплодных пустынях, на совершенно голых вулканических образованиях. Вместе с тем, они хорошо себя чувствуют и во влажном тропическом лесу.

Значение лишайников. Являясь первыми поселенцами незаселенных пространств, лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, постепенно разрушая горные породы и подготавливая условия для заселения данной территории высшими растениями. На обширных территориях Арктики лишайники являются основным кормом для северных оленей (ягель).

Лишайники играют немалую роль и в жизни человека. Благодаря наличию лишайниковых кислот, многие из них обладают выраженным бактерицидным действием. В парфюмерии лишайники используются как фиксаторы запаха духов, для получения лакмуса. Есть лишайники (лишайниковая манна), которые можно использовать в пищу.

Ключевые термины и понятия

1. Мицелий. 2. Гифы. 3. Септы. 4. Низшие грибы. 5. Мукор. 6. Высшие грибы. 7. Пеницилл. 8. Конидии. 9. Гаметангии. 10. Аски. 11. Базидии. 12. Дрожжи. 13. Головня. 14. Спорынья. 15. Микобионты лишайников. 16. Фикобионты лишайников. 17. Соредии. 18. Изидии.

Основные вопросы для повторения

ГРУППА ЛИШАЙНИКИ

ВАРИАНТ 1

А1. Лишайник представляет собой

1) растение

2) колонию бактерий

3) плесневый гриб

4) симбиоз двух организмов

А2. Тело лишайника состоит из

1) слоевища

2) органов

3) одной клетки

4) видоизмененных побегов

АЗ. В составе лишайника водоросль играет роль

1) автотрофа

2) гетеротрофа

3) хищника

Б1.

А. В состав лишайника входит шляпочный гриб.

Б. Лишайник по способу питания является автогетеротрофным организмом.

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Различают основные типы слоевища лишайников

1) накипные

2) травянистые

3) деревянистые

4) кустарничковые

5) листоватые

6) кустистые

БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности кустистого лишайника и компонентом его слоевища.

А. Осуществляют фотосинтез

Б. Поглощают готовые органические вещества

В. Образуют органические вещества на свету

Г. Всасывают воду и минеральные соли из почвы

КОМПОНЕНТ СЛОЕВИЩА

1) Клетки водоросли

2) Грифы гриба

В1.

Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.

Лишайники способны переносить длительное высушивание. Лишайники размножаются в основном вегетативно, их тело очень хрупкое и легко ломается, из отломаных кусочков вырастают новые тела, причем маленькие частички легко переносятся ветром и птицами на дальние расстояния (также размножаются спорами). Лишайники способны переносить очень низкие температуры.

В2.

Лишайники представляют собой комплексный организм, включающий водоросль и... (А). Водоросли получают органические вещества в процессе, который называется... (Б). Грибы снабжают весь организм водой и... (В). Такой тип взаимоотношений называется... (Г).

Словарик: 1. Симбиоз. 2. Гриб. 3. Корневое питание. 4. Минеральные вещества.

Ответ: А-2, Б-3, В-4, Г-1.

ВАРИАНТ 2

В каждом задании выберите один верный ответ из четырех пред воженных.

А1. Взаимовыгодное сожительство гриба и водоросли образует

1) микоризу

2) лишайник

3) мицелий плесени

4) плодовое тело гриба

А2. В составе лишайника гриб играет роль

1) автотрофа

2) гетеротрофа

3) хищника

АЗ. Клетки водоросли в теле лишайника

1) производят органические вещества

3) поглощают готовые органические вещества

4) разрушают нити грибницы

Б1. Верны ли следующие утверждения?

А. Лишайник - это целостный живой организм, компоненты которого взаимосвязаны.

Б. Лишайники произрастают во всех биогеографических зонах.

1) Верно только А

2) Верно только Б

3) Верны оба суждения

4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Лишайники размножаются

1) частями слоевища

2) спорами

3) семенами

4) побегами

5) половым путем

6) почкованием

БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и способом его питания.

ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

А. Клетки водоросли образуют углеводы

Б. В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза

В. Поглощают готовые молекулы органических веществ

Г. Клетки всасывают минеральные вещества всей поверхностью

СПОСОБ ПИТАНИЯ

1) Автотрофный

2) Гетеротрофный

Запишите в таблицу соответствующие цифры.

В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько элементов).

Укажите значение лишайников в природе. Назовите не менее трех значений. 

Подготавливают почву для других организмов, являются кормом для животных(ягель), являются индикатором чистоты воздуха.

В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.

К группе шляпочных грибов относят шампиньон, подосиновик, ... (А). Многолетняя грибница на поверхности почвы образует... (Б) и состоит из... (В). Питание гриба происходит в результате... (Г).

Словарик: 1. Плодовое тело. 2. Всасывания питательных веществ. 3. Ножки и шляпки. 4. Мухомор.

Ответ: А-4, Б-1, В-3, Г-1 .