Класс Жгутиковые: общая характеристика. Класс жгутиконосцы, или жгутиковые Разнообразие жгутиковых

У активно передвигающихся простейших - жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев - одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное - от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой.

Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой - пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика.

В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети - ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент - хлорофилл, и пищеварительная вакуоль.

Рис. 25. Строение эвглены зеленой: 1 - ядро; 2 - сократительная вакуоль; 3 - оболочка; 4 - клеточный рот: 5 - жгугик. 6 - глазок. 7 - базальное тельце; 8-хлоропласта

Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание - синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно - использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела.

Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ.

Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется.

Рис. 26. Бесполое размножение эвглены

Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием - поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами.

Пример с эвгленой зеленой показывает, что граница между животными и растениями достаточно условна. Жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным царствами. Из растительных жгутиконосцев, подобных эвглене, в древности могли образоваться животные жгутиконосцы.

Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками».

Рис. 27. Колониальные жгутиконосцы: 1 - гониум: 2 - вольвокс

При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии. У гониума (рис. 27, 1) каждая клетка колонии способна давать начало новой колонии, а у вольвокса в бесполом размножении могут участвовать лишь 8-10 клеток, они и образуют новые колонии.

Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. Так, гониум образует колонию в виде пластинки, построенной из 16 клеток, расположенных в один слой. В шарообразной колонии эвдорины 32 клетки. Они имеют жгутики, обращенные наружу.

При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют 5-10 клеток, женские - 25-30. Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.

Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.

Разнообразие жгутиконосцев.

К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.

Рис. 28. Строение жгутиконосца бодо: 1 - клеточный рот; 2 - жгутики; 3 - мембрана; 4 - цитоплазма; 5 - ядро; 6 - митохондрия; 7 - пищеварительная вакуоль

Рис. 29. Болезнетворные простейшие: 1 - трипаносома; 2 - лямблия

Упражнения по пройденному материалу

В каких условиях обитает и как передвигается эвглена зеленая?
Охарактеризуйте типы питания эвглены зеленой.
Сравните способы размножения амебы протея и эвглены зеленой. Кратко охарактеризуйте их.
Какие особенности строения и жизнедеятельности подтверждают эволюционное положение эвглены зеленой на границе царства растений и царства животных?
В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых? Поясните на примере вольвокса.
Чем отличается колония одноклеточных от многоклеточного организма?

Класс Жгутиковые - это мельчайшие организмы, которые в процессе эволюции заняли промежуточное положение между растениями и животными. Их значение в природе велико: растительные виды участвуют в переработке органики водоемов и формируют планктон, являющийся важной составной частью пищевой цепочки, а другие виды жгутиконосцев вызывают опасные заболевания.

Класс Жгутиковые: общая характеристика

Класс Mastigophora (или Жгутиковые) объединяет группу протистов, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Это большая категория живых существ, отличительной особенностью которых является наличие одного или нескольких жгутиков, используемых для перемещения и получения пищи.

Морфологически они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными, а также формировать колонии численностью до 20 тыс. клеток. Большинство из них имеют мелкие размеры, шарообразное, овальное или веретеновидное тело. Оно покрыто мембраной или слоем плоских мембранных пузырьков, обеспечивающих стабильную форму.

Жгутик движется в среде винтообразно, благодаря чему тела жгутиконосцев «ввинчиваются» в окружающую жидкость. Этот органоид имеет довольно сложную структуру: снаружи он покрыт мембраной из 3 слоев, а внутри находятся нитевидные структуры из спаянных микротрубочек.

Классификация

В группу протистов, кроме класса Жгутиковых, входят простейшие, водоросли и грибы. Эти живые существа были выделены по остаточному принципу. Определить их в отдельное царство предложил английский зоолог и палеонтолог Ричард Оуэн и немецкий естествоиспытатель Эрнст Геккель (на фото ниже). До них эти организмы считали низшими зелеными водорослями, или простейшими.

Уже в XIX в. ученые отмечали, что чем ниже ступень, на которой находятся представители животного или растительного царства, тем сложнее провести четкую грань между ними. Так, эвглена зеленая, являющаяся «классическим» представителем жгутиковых, на свету питается как растение, а при плохом освещении - как животное, путем поглощения готовых органических соединений.

Однако выделение жгутиконосцев в отдельную группу стало общепринятым только в 1969 г. В старых классификациях, описывающих царство протистов, классы Саркодовые и Жгутиковые относили в тип Саркомастигофоры.

Возможно, что существующая систематизация еще будет меняться в связи с развитием молекулярной филогенетики, которая позволяет определить родственные связи между организмами на основе изучения их ДНК.

Питание

Одной из общих характеристик класса жгутиковых является то, что представителям этой группы присущи самые разнообразные формы питания:

Осмотрофные - гетеротрофные и автотрофные. Поглощение веществ производится путем пассивного транспорта растворенных элементов через поверхность клетки. Автотрофы, в отличие от гетеротрофов, могут самостоятельно синтезировать органические соединения из неорганических (с помощью фотосинтеза). У них накапливаются запасные питательные вещества, по составу близкие к крахмалу и жиру.

Фаготрофные. У таких простейших класса Жгутиковых существует органелла, которую называют «клеточным ртом». Он представляет собой специализированный участок тела для захвата пищи (бактерий и других протистов). У многих фототрофных жгути-коносцев «клеточный рот» выполняет также функцию экскреции.

Миксотрофное (смешанное).

По способу питания жгутиконосцев делят на растительные (Phytomas tigophorea) и животные (Zoomastigophorea). Выделение продуктов метаболизма у пресноводных видов чаще всего происходит с помощью другого органоида - сократительной вакуоли, которая открывается наружу через пору.

Размножение

Размножение организмов класса Жгутиковые происходит в большинстве случаев продольным бинарным делением, реже - с образованием половых клеток, содержащих одинарный набор хромосом, и последующей копуляцией. Сразу после оплодотворения происходит сокращение числа хромосом. Такой вид размножения характерен главным образом для растительных видов.

При делении надвое жгутик переходит к одной из дочерних клеток, а у другой он образуется заново. У колониальных организмов деление осуществляется двумя способами:

общее число клеток увеличивается, они сразу вырастают до размеров материнских, а затем колония «перешнуровывается»;

дочерняя колония состоит из мелких клеток, которые многократно делятся.

Если условия внешней среды для жгутиконосцев неблагоприятны, то они образуют цисты с плотными оболочками, которые помогают им выжить. В последующем из них выходит большое количество молодых особей.

Эволюция

Класс Жгутиковых является одной из промежуточных групп между растениями и животными, являясь одновременно их родоначальником. Те организмы, которые были способны к фотосинтезу, эволюционировали по 2 направлениям. У одних из них возник дополнительный вид хлорофилла с и начал образовываться ламинаран - полисахарид, присущий бурым водорослям. У других жгутиконосцев стал преобладать зеленый хлорофилл a и b. Появилось и промежуточное звено - желто-зеленые водоросли с зеленой окраской, не имеющие хлорофилла b.

В результате образовалось 2 отдела водорослей: с преобладанием бурых пигментов и зеленых. Первые «захватили» море, а из вторых в дальнейшем возникли фотосинтезирующие высшие наземные растения.

Особенности

Отличительными характеристиками класса Жгутиковых являются следующие:

постоянная форма тела;

наружная оболочка или хитиновый панцирь;

органеллы движения - жгутики, представляющие собой выросты цитоплазмы;

наличие хлорофилла и светочувствительной органеллы (стигмы) в растительных жгутиконосцах, их свободный образ жизни в воде;

присутствие кинетопласта в основании жгутика, который обеспечивает его подвижность и содержит дополнительное большое количество ДНК.

Представители Phytomas tigophorea

Класс Жгутиковых включает около 8 тысяч видов. Среди растительных жгутиконосцев наиболее распространенными и важными отрядами являются:

Хризомонадовые. Одноклеточные организмы с 1-3 жгутиками. Населяют морские и пресные воды. Являются типичными представителями планктона.

Панцирные. Их клеточная оболочка состоит из пластинок клетчатки. Имеют два жгутика в передней части тела. Также входят в состав планктона. Среди жгутиконосцев этой группы есть организмы, живущие в симбиозе с радиоляриями (одноклеточными планктонными микроорганизмами) и коралловыми полипами.

Примнезиидовые. Имеют известковый панцирь. После отмирания падают на дно и формируют меловые отложения.

Эвгленовые. Характерны для пресноводного планктона. Поглощают органические вещества, загрязняющие воду. Широко применяются в экспериментальной биологии.

Вольвоксовые. Большинство из них - одноклеточные организмы с 2-4 жгутиками. Формируют планктон преимущественно в пресных водоемах.

Класс Zoomastigophorea

Воротничковые. Предположительно от них произошли остальные животные. Имеют 1 жгутик, окруженный микроворсинками для лучшего захвата пищи. Встречаются как одиночные, так и колониальные формы.

Роль в природе

Зеленые жгутиконосцы выполняют важные функции:

самоочищение водоемов от органических загрязнений, участие в переработке и минерализации органики;

отложение сапропелей, известковых и кремниевых пород, которые входят в состав земной коры;

формирование планктона, который является пищей для более крупных живых организмов (быстрое развитие фитопланктона приводит к «цветению» воды);

полезный симбиоз с животными.

Из некоторых видов класса Жгутиковые делают лекарственные препараты.

Животные жгутиконосцы, как уже указывалось выше, играют большую роль в развитии многих заболеваний у человека и других животных.

Характерная особенность всех представителей – наличие одного или более жгутиков, которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы.

Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы из сократительных белков. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.

Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплазматической мембраны, покрыто снаружи пелликулой – специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.

Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу – аксостиль, который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.

Жгутиковые – гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию. Для многих свободноживущих представителей характерно заглатывание комочков пищи (голозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика.

Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.

Переносчиками являются насекомые – муха цеце, триатомовые клопы, самки слепней Табанус и мухи-жигалки рода стомоксис. Трипаносомы разных видов вызывают разные заболевания - сонная болезнь, случная болезнь непарнокопытных, су-ауру или трипаносомоз парнокопытных.

Вызывают заболевание лейшманиоз. Заражение происходит через «посредника». Например, москит, укусивший больное животное, всасывает вместе с кровью промастиготы лейшманий. Когда зараженная самка москита кусает человека, ей приходится срыгивать часть содержимого, заполнившего пищевод. Таким образом, промастиготы попадают в кровь жертвы.

Лейшмания имеет несколько видов: минор, майор, доновани, бразильская разновидность.

Первый – это возбудитель сухой кожной формы лейшманиоза. Для болезни характерно хроническое течение. Майор провоцирует острую форму заболевания.

Заболевание, вызываемое лямблиями, называют лямблиоз. Человека считают носителем инфекции, если в нем есть лямблии, но никаких симптомов их присутствия не возникает.

Виды семейства опалинид

Жгутиконосцы обитают в заднем отделе кишечника земноводных. Особенно богато представлены разные виды семейства опалинид (Opalinidae). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм.

Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками.

Половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла - в головастиках, в теле лягушек он никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.

Виды рода опалин

Представители класса Opalinatea встречаются у хлоднокровных животных, в основном у амфибий (лягушек). Опалины – гетеротрофные организмы. Питание происходит путем пиноцитоза диффузно. Выделительные органеллы отсутствуют.

Размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение – деление или почкование.

В течение года опалины, живущие в прямой кишке лягушки, размножаются бесполым путем.

Весной, после откладки лягушкой яиц, опалины делятся и образуют мелкие малоядерные особи. Эти особи образуют цисту и выходят из прямой кишки лягушки в воду, когда головастики уже вывелись из яиц. Цисты опалин съедаются головастиками, в кишечнике которых их оболочки растворяются.

Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов

В задней кишке низших термитов обитают разнообразные простейшие, среди которых наибольшее значение имеют жгутиконосцы. Количество простейших в кишечнике рабочих особей и псевдоэргат низших термитов обычно очень велико и может составлять от 16 до 50% веса термита.

Они сосредоточены в толстой кишке и заполняют весь ее объем. При этом разные виды занимают определенные участки кишки. Жизненный цикл многих жгутиконосцев хорошо приспособлен к развитию термита с периодическими линьками, во время которых его кишечник полностью освобождается.

Сейчас действует скидка. Препарат можно получить бесплатно.

Типа саркомастигофоры, объединяющий 13 отрядов и более 7 тысяч видов. Характерной особенностью всех этих животных является наличие хлыстообразных органов движения – жгутиков, выполняющих различные функции. Благодаря движению жгутиков, эти микроорганизмы способны не только передвигаться, но и создавать токи воды, которые приносят пищу. Все организмы подразделяются на две основные группы: фитожгутиковые (относятся к растениям) и зоожгутиковые (подобны животным). Схожесть двух групп микроорганизмов с растениями и животными определяется строением клеток и типом питания. Так, фитожгутиковые получают энергию, благодаря фотосинтезу, а зоожгутиковые – через готовую пищу. В клетках растительных жгутиконосцев имеется хлорофилл для осуществления фотосинтеза. Некоторые, как например, эвглена зеленая на свету синтезируют питательные вещества самостоятельно в процессе фотосинтеза, а в темноте питаются как животные готовыми органическими веществами.

Характеристика жгутиковых приведена ниже. Жгутиконосцы включают полиэнергидные и моноэнергидные формы, встречаются колониальные и многоклеточные организмы. Большинство видов имеют микроскопические размеры клеток (от 2-4 мкм до 1 мм), для них характерно осмотрофное питание. Редко встречаются более крупные фаготрофные особи определенных видов. Клетка может быть сферической, цилиндрической, веретенообразной формы, т.д. Количество жгутиков варьирует от единичных до нескольких тысяч, которые могут покрывать все тело особи. Жгутики отличаются по длине (от нескольких до десятков микрометров). Строение всех жгутиковых сходно. Тело покрыто тонкой внешней оболочкой – пелликулой, иногда сплошным панцирем из хитина или оболочкой из клетчатковых пластин. У большинства видов особи имеют по одному ядру в клетке, но у некоторых может несколько десятков ядер. Приспособлением для регуляции осмотического давления являются сократительные вакуоли, которые также осуществляют выделительную функцию. У жгутиковых с хроматофорами имеется светочувствительный органоид, для них характерен положительный фототаксис.

Большинство жгутиковых размножаются бесполым способом продольным делением клетки пополам. Особи некоторых видов при размножении трансформируются в цисты и последовательно делятся несколько раз. Колониальные формы жгутиковых после осуществления размножения остаются вместе и формируют колонии. Половой способ размножения встречается у жгутиконосцев крайне редко.

Латинское название Mastigophora или Flagellata

Общая характеристика жгутиковых

Обширный класс включающий более 6000 видов разнообразных простейших.
Тело жгутиконосцев имеет весьма разнообразную, чаще овальную, шаровидную или веретеновидную форму. Органеллами движения служат цитоплазматические нитевидные жгутики. Чаще всего их один или два, но может быть четыре и больше. Жгутики обычно помещаются на переднем конце тела и направлены вперед, по движению животного. Однако у некоторых форм при наличии двух и более жгутиков один из них может загибаться вдоль тела назад и иметь значение руля. Этот жгутик обычно соединен с поверхностью тела тончайшей плазматической пленкой, * укрепляя таким образом колеблющуюся, или волнообразную, перепонку. Движения направленных вперед жгутиков довольно сложны и разнообразны. Жгутик совершает вращательное движения, описывая фигуру в форме конуса. В то же время он сам волнообразно изгибается. Движение жгутика вызывает вращательное движение тела простейшего, которое как бы ввинчивается в воду. У некоторых жгутиконосцев (отряд Rhizomastigida), кроме постоянных жгутиков, ршеются псевдоподии. Эти формы указывают на близость классов жгутиковых и саркодовых.

А-Д-овгленовые: А - зеленая эвглена (Euglena viridis); 1, 2 - жгут; 3 - резервуар сократительной вакуоли; 4 - стигма; 5 - сократительная вакуоля; 6 - хроматофоры; 7-ядро; Б - Е. oxyuris; В - Е. acus; Г - Е. gracilis; Д - Phacus longicauda; Е-К - панцирные: Е -* Peridinium; Ж - Ceratium tripos; 3 - Ornithocercus; И - Ceratium hirudinella; К -> ночесветка
(Noctiluca miliaris).

Тело жгутиковых состоит из цитоплазмы и обычно одного пузыревидного ядра . Цитоплазма разделяется на два слоя: наружный, более плотный, гомогенный и прозрачный - эктоплазму и внутренний, более жидкий и зернистый - эндоплазму.
Тело большинства покрыто довольно плотной эластичной оболочкой - пелликулой , образующейся за счет уплотнения эктоплазмы. Пелликула позволяет животному временно изменять форму тела, или метаболировать. У некоторых из них тело покрыто твердой оболочкой из клетчатки, которая образует своеобразный панцирь.

Питание

Особое положение по способу питания занимают некоторые эвглены, в частности зеленая эвглена (Euglena viridis) (рис. А). У зеленой эвглены имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл. На свету она питается как типичный зеленый растительный организм. Но, помещенная в темноту, эвглена обесцвечивается и переходит к сапрофитному питанию. По-видимому, и на свету эвглена обладает смешанным способом питания, т. е. является миксотрофным организмом.
Голофитные жгутиконосцые обычно имеют красное или бурое пятнышко - глазок, или стигму,- расположенное на переднем конце тела у основания жгутика (рис. А). Это - светочувствительная органелла, которая обусловливает способность зеленых жгутиковых воспринимать световые раздражения. Зеленые жгутиконосцы обнаруживают положительную реакцию на свет, т. е. обычно передвигаются по направлению к источнику света.
У многих пресноводных имеются специальные органеллы выделения - сократительные вакуоли, при помощи которых из клетки удаляется избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Сократительная вакуоля у эвглены (рис. А) помещается в передней части тела. Сократительная в"акуоля периодически наполняется жид-
кпм содержимым, которое при сжатии вакуоли выталкивается в особый: пузырек - резервуар (рис. Л), а затем через особый канал, иногда неправильно называемый «глоткой», выделяется наружу. Сократительные* вакуоли, как правило, отсутствуют у морских жгутиковых. Кроме описан-ных органелл, в цитоплазме могут быть различные включения: зерна крахмала (у зеленых жгутиковых), зерна парамила - углевода, близкого по составу к крахмалу (у эвглены и др.), капельки жира и т. п.

1 - продольное деление; 2 и 3 - деление в цисте.

Инцистирование

Для жгутиковых, так же как и для многих других простейших, характерно образование покоящихся стадий путем инцистирования. Образование цист может иметь различное значение. Инцистирование наблюдается при наступлении неблагоприятных условий: цисты выносят резкие изменения температуры и недостаток влажности. В других случаях инцистирование может быть связано с размножением или представлять собой приспособление, обеспечивающее распространение животных.

Размножение

Для большинства жгутиконосцев известно только бесполое размножение. Половой процесс изучен лишь у зеленых колониальных форм из семейства вольвоксовых (отряд-Phytomonadida).

Бесполое размножение происходит обычно путем деления надвое. Оно начинается с митотического деления ядра, за которым следует продольное деление тела, начинающееся с его переднего конца. При этом делятся также базальные тельца; жгутики или отбрасываются, или переходят к одной из дочерних особей, а у другой развиваются заново из базального тельца. При делении жгутиковых, имеющих хроматофоры, последние также делятся и распределяются по дочерним клеткам. У некоторых жгутиковых делению предшествует инцистирование, при этом деление происходит уже под оболочкой цисты (рис. 2 и 3).

U - гамета; 2-7 - последовательные стадии копуляции гамет; 8 - инцистированная зигота.

У колониальных жгутиковых из вольвоксовых при бесполом размножении отдельная клетка колонии делится несколько раз (по числу клеток составляющих колонию), и таким образом возникают дочерние колонии.

Половое размножение у разных жгутиковых происходит различно. В простейшем случае происходит копуляция двух внешне одинаковых ш> величине половых особей - гамет, например у Polytoma и некоторых видов хламидомонад. Такую копуляцию одинаковых гамет, или изогамет, называют изогамной копуляцией. У других жгутиковых гаметы отличаются размерами. Одни из них более крупные - макрогаметы, другие более мелкие - микрогаметы. Макро- и микрогаметы снабжены жгутиками. Макро- и микрогаметы копулируют друг с другом. Копуляцию неравных гамет, или анизогамет, называют анизогамной.

Анизогамная копуляция у Chlamydomonas braunii:
l - микрогамета; 2 - макрогамета; 3-5- последовательные стадии копуляции гамет.

Формирование анизогамет можно считать первым этапом дифференциации пола. У колоний Volvox, образованных огромным числом особей (до 10-20 тыс.), гаметы могут формироваться только из отдельных генеративных особей. Большинство особей колонии вегетативпые, не способные участвовать в половом размножении. В колонии Volvox только 25-30 клеток (особей) может превращаться в крупные неподвижные макрогаметы и лишь 5-10 клеток-образовывать микрогахметы. При формировании макрогамет деления клеток не происходит, а при образовании микрогамет происходит ряд делений, в результате которых возникают 256 мельчайших микрогамет, каждая с парой жгутиков. Микрогаметы покидают колонию и выходят в воду. Затем они проникают в другие колонии, где копулируют с макрогаметами.

Макрогаметы жгутиками не обладают. Их можно сравнить с яйцевыми клетками многокле-точных, а микрогаметы - со сперматозоидами. Такую копуляцию Volvox называют о о г а- м и е й. После оогамной копуляции образуется оплодотворенная макрогамета - зигота. Последняя выделяет плотную оболочку, а все вегетативные особи колонии погибают. Затем зигота начинает многократно делиться и дает начало новой колонии Volvox.
У Volvox globator микро- и макрогаметы развиваются в одной и той же гермафродитной колонии, тогда как у другого вида - V. aureus - колонии раздельнополы: одни из них (женские) образуют только макрогаметы, другие (мужские) - только микрогаметы.
Таким образом, у различных представителей жгутиковых наблюдаются как бы различные ступени эволюции полового процесса - от изогам- ной копуляции до настоящей оогамии, что представляет интерес для понимания происхождения полового процесса у многоклеточных.

Классификация

А - часть полонии; Б - схематический разрез вольвокса; 1 - клетки колонии; 2 - макрогаметы; 3 - формирование микрогамет.

Класс жгутиковых (Mastigophora, или Flagellata) состоит из большого числа (13-14) отрядов. Главнейшие из них следующие: J. Эвглеио- вые (Euglenida); 2. Панцирные (Dinoflagellata); 3. Фитомонадовые (Pliy- tomonadida); 4. Корнежгутиковые (Rhizomastigida); 5) Протомонадовыо (Protomonadida); 6. Многожгутиковые (Polymastigida); 7. Гипермастиги- новые (Hypermastigida); 8. Опалиновые (Opalinida).
Первые три отряда (эвгленовые, панцирные, фитомонадовые) входят в состав подкласса фитомастигины (Phytomastigina) - аутотрофнтлх растительных жгутиконосцев. Следующие четыре отряда (корнежгутиковые, протомонадовые, многожгутиковые, гипермастигиновые) составляют подкласс зоомастигины (Zoomastigina) - типичных гетеротрофных организмов. Последний отряд (опалиновые) многие ученые выделяют в ранг самостоятельного подкласса Opalinina.