Caratteristiche strutturali e funzionali del comportamento istintivo. Plasticità del comportamento istintivo. Struttura del comportamento istintivo

Ricerca e fasi finali dell'atto comportamentale

Si è detto sopra che gli stimoli chiave agiscono con la forza, che l'animale è costretto nel suo comportamento ad obbedire completamente alla situazione scatenante. Ma questo significa forse che gli animali non hanno l'opportunità di mostrare la propria iniziativa, di fare una sorta di scelta indipendente? Affatto!

L'atteggiamento proattivo e selettivo dell'animale nei confronti dell'ambiente si manifesta principalmente nella ricerca attiva delle situazioni scatenanti necessarie e nella selezione delle opportunità più efficaci per eseguire atti comportamentali. Va sottolineato che stiamo parlando della ricerca specificatamente di irritazioni provenienti da oggetti biologicamente significativi, e non di questi oggetti stessi. Ora sappiamo che si tratta di stimoli chiave con una funzione guida o innescante.

Più di mezzo secolo fa, il ricercatore americano del comportamento animale W. Craig dimostrò che le azioni istintive consistono in fasi separate. Innanzitutto Craig ha individuato due fasi, che nella letteratura etologica vengono chiamate “ricerca” (o “preparatoria”) e “finale”. Durante la fase di ricerca, l'animale cerca (da qui il nome della fase) quegli stimoli chiave, o più precisamente, le loro combinazioni (cioè situazioni scatenanti), che lo porteranno infine alla fase finale, in cui il significato biologico di l'intera azione istintiva è incarnata.

Tutti gli stimoli intermedi non costituiscono fine a se stessi per l'animale e hanno valore solo nella misura in cui portano alla percezione degli stimoli chiave del comportamento finale. Solo nella fase finale l'animale consuma effettivamente gli elementi vitali del suo ambiente. Ma la ricerca di stimoli adeguati è per gli animali la stessa necessità primaria del consumo di elementi ambientali.

La fase di ricerca è sempre suddivisa in più fasi; nella fase finale, tuttavia, o tali divisioni non vengono rilevate affatto, oppure consiste solo di pochi movimenti eseguiti rigorosamente in sequenza.

Craig ha basato il suo concetto sui dati ottenuti studiando il comportamento alimentare degli animali. Facciamo un esempio di quest'area di comportamento. Un predatore che va a caccia inizialmente non sa dove si trova la sua possibile preda, quindi i suoi primi movimenti hanno la natura di una ricerca non indirizzata. Di conseguenza, prima o poi rientra nell'ambito dello stimolo emanato dall'animale preda. È stato scoperto il primo stimolo chiave, che comprende la fase successiva: l'orientamento diretto mediante stimoli aggiuntivi, che chiarisce la posizione dell'animale preda. Seguono movimenti furtivi (o appostamenti), balzi (saltamenti) e impossessamenti della preda, uccidendola, a volte anche trascinando la carcassa in altro luogo, smembrandola in pezzi separati e, infine, afferrando pezzi di carne con i denti e ingoiandoli. In questa catena di azioni e movimenti eseguiti in sequenza, solo gli ultimi due anelli (l'atto vero e proprio di mangiare) appartengono alla fase finale del comportamento descritto di procurarsi il cibo del predatore; tutte le altre fasi insieme costituiscono il comportamento di ricerca (o preparatorio). È vero, all'interno di ciascuna di queste fasi ci sono le proprie fasi preparatorie e finali, con le quali ogni fase termina. Allo stesso tempo, a volte ci sono diversi gradi di subordinazione (come una “bambola matrioska”), per cui in generale si sviluppa una struttura di attività molto complessa.

La situazione è simile in altre aree di comportamento apparentemente molto più semplici, come il riposo e il sonno. L'animale prima cerca un luogo dove riposare o passare la notte (alberi, ripari, avvallamenti del terreno, o semplicemente alcune zone di spazio aperto), poi sistema (migliora) il luogo trovato (scava, frantuma la vegetazione), a volte anche pulisce stesso e solo dopo si depone (e in modo tipico della specie). La sola posa costituisce la fase finale delle fasi precedenti, quella di ricerca.

A questi esempi se ne potrebbero aggiungere molti altri provenienti da qualunque sfera di comportamento. Tuttavia, già da quanto sopra si possono discernere le seguenti profonde differenze tra le due fasi, che ne determinano l'essenza.

Il comportamento di ricerca è una fase plastica del comportamento istintivo. È caratterizzato da una pronunciata attività orientativa-esplorativa degli animali e dall'intreccio di componenti di comportamento innate e acquisite basate sull'esperienza individuale. È un comportamento di ricerca che include tutto ciò che riguarda la plasticità degli istinti, in particolare le modificazioni del comportamento istintivo.

Il comportamento di finitura, al contrario, rappresenta la fase rigida. I movimenti eseguiti in esso si distinguono per coerenza rigorosa, stereotipia e sono predeterminati dalle corrispondenti strutture macro e micromorfologiche. I componenti acquistati qui svolgono un ruolo insignificante o addirittura assenti. Pertanto, la variabilità è limitata alla variabilità individuale (geneticamente fissa). Ciò include tutto ciò che è stato detto sulla costanza, sulla rigidità del comportamento istintivo e sull'azione obbligatoria degli stimoli chiave. Quasi tutto qui è innato, geneticamente fissato. Per quanto riguarda i movimenti eseguiti nella fase finale, si tratta in realtà di movimenti istintivi, o “coordinazione motoria innata”, così chiamata dallo scienziato austriaco K. Lorenz, uno dei fondatori dell'etologia moderna.

Movimenti istintivi e taxi

Le caratteristiche generali dei movimenti istintivi sono già state esposte sopra. Si è anche detto che sono i “custodi” delle cose più preziose e vitali che sono state accumulate dalla specie attraverso la selezione naturale, e che questo è ciò che determina la loro indipendenza dalle condizioni ambientali casuali. Una volpe che fa i movimenti istintivi di seppellire la carne su un pavimento di pietra si comporta “insensatamente”. Ma la filogenesi delle volpi non si è svolta su un substrato lapideo, e sarebbe fatale per la continua esistenza della specie se, a causa della permanenza casuale e temporanea di un individuo in condizioni così del tutto atipiche per l'habitat delle volpi, si verificasse un forme di comportamento così utili per questi animali dovessero scomparire. Quindi è meglio fare movimenti di seppellimento in qualsiasi circostanza, e il programma di comportamento innato "duro" costringe l'animale a farlo.

L'orientamento generale dei movimenti istintivi è effettuato dai taxi, che, secondo Lorenz, sono sempre intrecciati con coordinazioni motorie innate e insieme ad essi formano singole reazioni istintive (o catene di diverse reazioni simili).?

Come i movimenti istintivi, i taxi sono reazioni innate e geneticamente fissate a determinati agenti ambientali. Ma se i movimenti istintivi sorgono in risposta a stimoli scatenanti, allora i taxi rispondono a stimoli chiave guidanti, che non sono in grado di determinare l'inizio (o la fine) di alcuna reazione istintiva, ma cambiano solo il vettore del suo corso.

Pertanto, i taxi forniscono un orientamento spaziale dell'attività motoria degli animali verso condizioni ambientali favorevoli o vitali (taxi positivi) o, al contrario, lontano da condizioni biologicamente di scarso valore o pericolose (taxi negativi). Nelle piante reazioni simili si esprimono nei cambiamenti nella direzione della crescita (tropismo).

A seconda della natura degli stimoli esterni orientanti, i taxi si dividono in foto, chemio, termo, geo, reo, anemo, idrotassi (reazioni alla luce, stimoli chimici, gradienti di temperatura, gravità, flusso di fluidi, aria flusso, umidità dell'ambiente), ecc. A diversi livelli di sviluppo evolutivo, i taxi hanno diversi gradi di complessità e svolgono funzioni diverse, che saranno discusse più avanti nella revisione dell'evoluzione della psiche. Ora è importante sottolineare che i taxi sono componenti costanti anche di forme di comportamento complesse, e le forme più elevate di taxi appaiono in stretta combinazione con l'esperienza individuale dell'animale.

Abbiamo già incontrato stimoli chiave guida quando abbiamo descritto l'orientamento dei pulcini sulla base di stimoli ottici relativi. L'aspetto stesso di un oggetto (in un esperimento - un disco, in condizioni naturali - un genitore) è lo stimolo scatenante per la reazione di "accattonaggio", la posizione relativa delle parti di questo oggetto è lo stimolo chiave guida di questa reazione, e l'orientamento spaziale dei pulcini secondo questo stimolo è fototassi positiva.

Allo stesso modo, il colore rosso stesso è uno stimolo chiave per il pulcino di gabbiano reale, che determina la sua reazione alimentare (insieme a un altro stimolo scatenante: l'aspetto di un uccello, più precisamente, la sua testa con il becco). La posizione della macchia rossa sul becco dirige la reazione del pulcino in modo biologicamente vantaggioso sulla base della fototassi positiva e funge quindi da stimolo direzionale.

Negli anni '30, Lorenz e Tinbergen studiarono insieme la relazione tra coordinazione motoria innata e taxi usando l'esempio della reazione del rotolamento delle uova in un nido in un'oca grigia. La vista di un oggetto simile a un uovo (qualcosa di rotondo, senza sporgenze, ecc.) situato all'esterno del nido serve in questo uccello come lo stesso stimolo chiave per la reazione di rotolamento come nel gabbiano seduto sul nido negli esperimenti descritti da Skrebitsky. La corrispondente coordinazione motoria innata è un movimento ripetuto più volte del becco verso il petto dell'uccello, che si fermerà solo quando l'oggetto tocca l'uccello seduto nel nido.

Se metti un cilindro davanti al bordo del nido perpendicolare al becco (le oche hanno reagito positivamente a un simile oggetto), l'intero comportamento dell'uccello sarà limitato a tali movimenti istintivi. Se metti un uovo o il suo modello, compaiono ulteriori movimenti della testa da un lato all'altro, dando al movimento dell'oggetto la direzione corretta verso il nido. Infatti, a differenza di un cilindro, l'uovo rotolerà indietro prima a sinistra e poi a destra. La comparsa di queste deviazioni funge da stimolo guida per i movimenti laterali della testa. Quindi, negli animali superiori, i taxi possono orientare i movimenti istintivi non solo dell'intero organismo, ma anche delle singole parti del corpo e degli organi.

La fase finale di ogni atto comportamentale è costituita da movimenti e taxi istintivi. Allo stesso tempo entrano come parti costitutive nella fase di ricerca che, come già accennato, serve a cercare situazioni scatenanti esterne che consentano all'organismo di raggiungere la fase finale di un determinato atto. La fase di ricerca è caratterizzata da grande labilità e da una struttura molto complessa. I movimenti istintivi completano ogni fase intermedia di questa fase; di conseguenza, la fine di ciascuna di queste fasi acquisisce anche le caratteristiche del comportamento finale. I taxi vengono integrati nella fase di ricerca con reazioni indicative ed esplorative, che forniscono continuamente all'organismo informazioni sullo stato, sui parametri e sui cambiamenti nelle componenti dell'ambiente, che gli consentono di valutare quest'ultimo nel quadro del comportamento generale di ricerca.

Componenti acquisite di un atto istintivo

Insieme a quelli indicati, la fase di ricerca di qualsiasi atto istintivo contiene sempre - in misura diversa e in diverse combinazioni - tutti gli elementi di comportamento che riguardano l'apprendimento, non escluse forme di comportamento superiori, di tipo intellettuale. Ecco perché crediamo che parlare di azioni istintive (ma non di movimenti!) significhi parlare di atti comportamentali in generale.

In effetti, tutto ciò che gli animali sono in grado di apprendere è finalizzato a una sola cosa: raggiungere, se possibile, il raggiungimento più rapido ed economico del comportamento finale. Non c'è nulla nel comportamento degli animali che non finisca con questa fase finale: movimenti istintivi o reazioni correlate, cioè coordinazione motoria innata. E questo mostra chiaramente l'unità del comportamento istintivo e dell'apprendimento.

Naturalmente quanto sopra non si applica allo stesso modo a tutte le fasi della fase di ricerca. Il fatto è che la labilità del comportamento non è la stessa nelle diverse fasi di questa fase e diminuisce sempre di più man mano che ci si avvicina alla fase finale.

Il passaggio da uno stadio del comportamento di ricerca a un altro significa la ricerca attiva da parte degli animali e il reperimento di stimoli chiave, la sostituzione di uno stadio del comportamento di ricerca con un altro in una sequenza rigorosamente regolare. Ciò è accompagnato da un restringimento graduale della sfera di attività dell'animale: il suo comportamento è sempre più determinato da combinazioni di stimoli specifici per un dato atto comportamentale, diventa sempre più diretto verso i movimenti istintivi finali, finali, le possibilità di modificazione individuale di il comportamento dell'animale viene ristretto, finché la situazione finale scatenante riduce queste possibilità praticamente a zero.

Quindi, ad esempio, una rondine, quando inizia a costruire un nido, deve prima di tutto trovare un luogo dove raccogliere il materiale per la costruzione del nido. Un'ispezione inizialmente non diretta dell'area è la prima fase dell'attività di costruzione del nido. La velocità di passaggio di questa fase estremamente labile dipende principalmente dalle componenti del comportamento variabili individualmente, principalmente dall'esperienza individuale esistente. A seconda delle capacità mentali individuali, ogni uccello risolve questo problema a modo suo, più o meno efficace.

La fase successiva della fase di ricerca è la ricerca e raccolta del materiale per la costruzione del nido in un luogo idoneo trovato. Qui le possibilità di cambiamento individuale nel comportamento tipico della specie sono già limitate, ma ciononostante le abilità individuali continuano a svolgere un ruolo importante.

L'ampiezza delle possibili deviazioni individuali basate sull'esperienza precedente nella terza fase del comportamento di ricerca - trasporto del materiale per la costruzione del nido sul luogo di costruzione del nido - è ancora minore. Qui sono possibili solo alcune variazioni non molto significative della velocità e della traiettoria del volo. Altrimenti, il comportamento di tutte le rondini è già molto stereotipato.

E infine, la fase finale - l'attaccamento delle particelle al substrato - viene eseguita con movimenti istintivi del tutto stereotipati. Qui solo la variabilità individuale geneticamente determinata del comportamento tipico della specie dà origine alle differenze già note nella struttura dei singoli nidi.

Pertanto, la “libertà d'azione” dell'animale diminuisce gradualmente, l'ampiezza della variabilità del suo comportamento diminuisce man mano che si avvicina alla fase finale in conformità con condizioni ambientali sempre più limitate e specifiche, combinazioni di stimoli coinvolti in questo comportamento.

Quanto più ci si allontana dalla fase finale e quanto maggiore è l'ampiezza della variabilità del comportamento specie-tipico, tanto maggiore è la possibilità di includere in esso elementi di apprendimento e di esperienza individuale, e maggiore è la proporzione di questi elementi. Pertanto, l'esperienza individuale si realizza principalmente nelle fasi iniziali del comportamento di ricerca. E ancora una cosa: maggiore è lo sviluppo mentale, più significativi sono gli adattamenti apportati al rigido comportamento tipico della specie, ma ancora una volta soprattutto nelle fasi iniziali della fase di ricerca. Tutto ciò si applica, ovviamente, al comportamento di ricerca e completamento all'interno di ciascuna fase del comportamento di ricerca.

Complessità e diversità della struttura del comportamento istintivo

La struttura a due fasi delle azioni istintive è qui presentata solo sotto forma di un diagramma generale molto incompleto e semplificato. In realtà, molto spesso si verificano varie complicazioni e modifiche. Innanzitutto è necessario tenere presente che la fase di ricerca può avvenire anche sotto segno negativo, sotto forma di evasione ed evitamento di determinati agenti ambientali. Sono possibili ulteriori riduzioni del comportamento di ricerca, perdita di singoli stadi o addirittura inversioni. A volte i movimenti finali arrivano così rapidamente che la fase di ricerca non ha il tempo di manifestarsi pienamente. In altri casi, il comportamento di ricerca può deviare dalla rotta e portare a un comportamento di completamento “alieno”.

Il comportamento di ricerca può assumere la forma di comportamento di completamento ed esistere insieme alla fase di completamento vera e propria. In questo caso, azioni esteriormente identiche avranno due motivazioni qualitativamente diverse.

Di grande interesse sono vari casi di atti istintivi incompleti, quando le azioni dell'animale non raggiungono la fase finale. Negli animali con la psiche più sviluppata, gli stadi intermedi del comportamento di ricerca, cioè la ricerca stessa degli stimoli, possono eccezionalmente diventare fine a se stessi del loro comportamento. Qui incontriamo la base istintiva delle forme più complesse di comportamento esplorativo che fanno parte del fondamento dell'intelligenza animale.

Solo questo elenco mostra tutta la diversità del corso delle azioni istintive; Aggiungiamo anche che quasi mai viene eseguito un solo atto istintivo contemporaneamente, ma esiste un'interazione complessa tra più azioni che si verificano contemporaneamente.

Indietro all'inizio del 20° secolo. Il ricercatore americano W. Craig (“Attrazioni e avversioni come componenti dell'istinto”, 1918) ha dimostrato che qualsiasi azione istintiva consiste di fasi separate. Craig ha identificato due fasi, che sono state denominate: motore di ricerca fase (preparatoria), o comportamento appetitivo E finale fase (atto finale).

Craig ha dimostrato che in condizioni naturali gli animali cercano quegli stimoli chiave o le loro combinazioni (situazioni trigger) necessari per attuare una determinata reazione istintiva. Ad esempio, gli animali cercano cibo, gli individui dell'altro sesso durante la stagione riproduttiva, i luoghi per la nidificazione, ecc. Craig ha chiamato queste forme di comportamento di ricerca appetitoso, e lo stato dell'animale in questo momento è appetito. Gli stimoli intermedi percepiti durante la fase di ricerca del comportamento non sono un obiettivo per l'animale; sono necessari solo per portare alla percezione degli stimoli chiave del comportamento finale. La fase finale del comportamento istintivo rappresenta il consumo stesso da parte dell’animale degli elementi dell’ambiente di cui ha bisogno; è questa fase che è il comportamento direttamente istintivo.

La fase finale è ereditariamente determinata, tipica della specie, e contiene il significato biologico di ogni azione istintiva. Questa fase del comportamento consiste in un piccolo numero di movimenti, sempre eseguiti in una sequenza chiara. È stereotipato, determinato dalla struttura del corpo dell'animale. In questa fase sono possibili solo piccole variazioni individuali nel comportamento, determinate geneticamente. Le componenti acquisite del comportamento non svolgono praticamente alcun ruolo nell'atto finale e molto spesso sono completamente assenti. K. Lorenz ha chiamato gli atti finali delle reazioni comportamentali movimenti endogeni, sono tipici della specie, ereditari e non richiedono una formazione speciale.

A differenza dell'atto finale, la fase di ricerca è più variabile e adattiva in relazione alle condizioni, sebbene sia anch'essa tipica della specie. Intreccia forme di comportamento congenite e acquisite, l'esperienza individuale dell'animale. Il comportamento di ricerca è caratterizzato dall'attività indicativa ed esplorativa dell'animale. È a causa dei cambiamenti nel comportamento appetitivo che le reazioni istintive possono essere plastiche. La fase preparatoria è sempre suddivisa in più fasi. La sua fine avviene quando l'animale raggiunge una situazione in cui può verificarsi l'anello successivo di questa catena di reazioni. Ad esempio, la scelta del territorio di nidificazione da parte di un maschio a volte richiede solo il ritorno nel vecchio territorio dell’anno precedente, a volte può richiedere una lunga ricerca e persino uno scontro con altri maschi. Secondo K. Lorenz, la fase di ricerca dell'atto comportamentale dovrebbe essere classificata come comportamento diretto ad uno scopo. In questa fase vengono eseguite varie azioni, ma tutte sono subordinate a un obiettivo specifico. La fase di ricerca è molto importante ed è per l'animale la stessa fondamentale necessità vitale del consumo nella fase finale. È il comportamento appetitivo il mezzo per l'adattamento individuale degli animali a un ambiente in evoluzione. Questa fase dell'atto comportamentale include manifestazioni dell'attività razionale elementare degli animali. Per raggiungere un certo obiettivo finale, l'animale sceglie un percorso, mentre opera con concetti e leggi che collegano oggetti e fenomeni del mondo esterno.

Craig ha costruito il concetto di due fasi del comportamento istintivo sui dati ottenuti dallo studio del comportamento alimentare degli animali. Un predatore, sentendosi affamato, inizia a cercare la preda. Tuttavia, inizialmente non ha informazioni su dove si trovi e quindi la sua attività di ricerca non è ancora stata indirizzata. Ben presto il predatore vede la potenziale preda, che gli fornisce i primi stimoli chiave, come i dettagli sulle dimensioni e sul colore, e il suo comportamento di ricerca passa alla fase successiva, che ha già una certa direzione. Il predatore inizia a chiarire la posizione e la velocità di movimento della preda, concentrandosi su altri stimoli chiave. Il predatore quindi insegue la preda o si avvicina di soppiatto inosservato, dopodiché la cattura e la uccide. Se ciò è necessario, la vittima viene trascinata in un altro luogo, dove viene fatta a pezzi. Solo successivamente il comportamento dell’animale entra nella fase finale, che prevede il consumo diretto della preda. Tutte le azioni degli animali legate alla ricerca, alla cattura e all'uccisione della preda sono legate al comportamento appetitivo. Tutti hanno una base istintiva, ma dipendono in larga misura dal processo di apprendimento individuale, dall'esperienza dell'animale e dalla situazione.

Ogni fase del comportamento di ricerca ha le proprie fasi preparatorie e finali. La fine di uno stadio è un segnale per l'inizio di quello successivo, ecc. Gli stadi consecutivi hanno spesso diversi gradi di subordinazione, quindi si sviluppa una struttura complessa del comportamento animale. Ad esempio, il comportamento di ricerca potrebbe non portare alla fase finale di un atto comportamentale, ma a una combinazione di stimoli che stimola la fase successiva del comportamento di ricerca. Un esempio è il comportamento di ricerca degli uccelli durante la stagione riproduttiva. Innanzitutto, viene selezionato il territorio per il nido. Quando viene trovata, inizia la fase successiva del comportamento di ricerca: costruire un nido, poi quella successiva: corteggiare la femmina, ecc.

Il comportamento animale consiste in gran parte di cicli, che a loro volta consistono in una serie di atti semplici ripetuti. Ad esempio, un uccello impegnato a costruire un nido lo fa secondo un certo schema. Per prima cosa va alla ricerca del materiale da costruzione, poi, dopo averlo trovato, ne valuta l'idoneità. Se l'uccello è soddisfatto del materiale, lo trasporta nel nido, altrimenti lo butta via e ne cerca uno nuovo. Dopo essere volato al nido, l'uccello intreccia i materiali portati nella sua struttura con determinati movimenti, forma la forma del nido e poi vola di nuovo alla ricerca. Questo ciclo inizia spontaneamente e continua finché l'uccello ha bisogno di completare il nido. Il passaggio a ogni fase successiva della reazione comportamentale avviene alla percezione di un determinato stimolo esterno. N. Tinbergen fornisce un esempio con gli insetti imenotteri femmine - philanthus (lupi delle api), che nutrono le loro larve con le api mellifere. La vespa, per fare provviste, vola nei luoghi dove si radunano le api, dove vola in modo casuale finché non incontra una vittima adatta. Dopo aver notato un insetto volante, la vespa vola verso di esso dal lato sottovento e si ferma a circa 70 cm, se dopo ciò la vespa cattura l'odore di un'ape, che sarà lo stimolo chiave per passare alla fase successiva della reazione comportamentale , afferrerà l'ape. Se un'ape viene privata del suo odore usando l'etere, la vespa non la afferrerà. La fase successiva del comportamento della vespa sarà paralizzare la vittima con un colpo di puntura. Per iniziare questa fase è necessario uno stimolo associato al contatto con la vittima. Se presenti a una vespa un modello di ape che non gli somiglia al tatto, ma ha lo stesso odore, la vespa non pungerà un modello del genere. Pertanto, quando un animale attraversa le varie fasi di una reazione comportamentale, gli stimoli che sono fondamentali per lui in quel momento cambiano.

Stato appetiti si verifica in condizioni di altissima eccitabilità dei centri nervosi che coordinano alcune reazioni fisiologiche. K. Lorenz ha introdotto il concetto di “potenziale specifico (energia) di azione”. Questo potenziale si accumula sotto l'influenza di una serie di fattori esterni (temperatura, luce) e interni (ormoni) nei centri nervosi. Superato un certo livello, l'energia accumulata viene rilasciata, dopodiché inizia la fase di ricerca dell'atto comportamentale. Con un maggiore accumulo di “energia specifica d’azione”, l’atto finale può avvenire spontaneamente, cioè in assenza di stimoli adeguati, questo è il cosiddetto "reazione inattiva"

Per spiegare il meccanismo neurofisiologico di questi fenomeni, Lorenz propose la sua teoria. La base di questa teoria erano i dati del fisiologo tedesco E. Holst.

Holst concentrò i suoi esperimenti sull'attività ritmica del sistema nervoso centrale. Notò che nel cordone nervoso addominale isolato di un lombrico si potevano osservare scariche ritmiche di impulsi che corrispondevano esattamente alla contrazione dei segmenti del verme. In ulteriori ricerche, Holst studiò il meccanismo di nuoto dell'anguilla. Fissava i segmenti centrali del suo corpo e impediva loro di contrarsi. Secondo la teoria dei riflessi, in questo caso i segmenti posteriori del corpo non riceveranno irritazione e quindi non potranno nemmeno contrarsi. Tuttavia, in realtà iniziano a muoversi dopo un certo periodo di tempo. Se le radici dorsali del midollo spinale dell'anguilla vengono tagliate, interrompendo così la trasmissione delle informazioni sensoriali, l'anguilla manterrà la capacità di nuotare e la sua coordinazione non sarà compromessa. Pertanto, i movimenti del corpo dell'anguilla vengono eseguiti non secondo il meccanismo dell'arco riflesso (a seconda degli stimoli esterni), ma secondo le scariche ritmiche degli impulsi nel sistema nervoso centrale. Esperimenti di altri scienziati lo hanno confermato. Ad esempio, è stato notato che i gatti udecerebrati (privi degli emisferi cerebrali) possono contrarre ritmicamente i muscoli antagonisti della gamba, completamente privi di nervi sensoriali. Girini e pesci con un nervo sensoriale intatto mantengono la capacità di nuotare e la normale coordinazione dei movimenti. Ciò significa che il sistema nervoso centrale è caratterizzato da un automatismo endogeno, che non dipende da stimoli esterni. In questo caso, è necessario un livello minimo di impulsi afferenti per mantenere l'eccitazione, (“energia specifica d’azione”) nei centri nervosi corrispondenti ad un certo livello.

Il lavoro di E. Holst e dei suoi colleghi ha confermato che il livello di eccitazione nei corrispondenti centri nervosi influenza la natura del decorso delle reazioni istintive. Gli esperimenti sono stati condotti su polli, che sono stati irritati dalla corrente elettrica alle strutture del tronco encefalico. A seconda della posizione della struttura irritata, i ricercatori hanno notato reazioni comportamentali elementari (girare la testa, beccare) o atti comportamentali complessi (corteggiamento). E se le reazioni semplici procedevano sempre più o meno allo stesso modo, indipendentemente dai parametri di stimolazione e dalle condizioni ambientali, allora le reazioni comportamentali complesse dipendevano da questi fattori. Così, quando la corrente era debole, il gallo attaccava il furetto impagliato, e quando la corrente aumentava, attaccava addirittura la mano del ricercatore (stimolo non specifico).

Istinto. Il comportamento è un'attività plastica in via di sviluppo che viene modificata da influenze esterne. 2 tipi di adattamento all'ambiente: 1) Cambiamento nell'organizzazione (struttura e funzioni degli animali), che avviene molto lentamente e consente l'adattamento solo a cambiamenti graduali nell'ambiente. 2) Cambiamenti nel comportamento degli animali senza modificarne l'organizzazione in base all'elevata plasticità delle forme di comportamento non ereditarie acquisite individualmente.

Adattamento efficace ai rapidi cambiamenti ambientali. In questo caso, avranno maggiore successo gli individui con capacità mentali più sviluppate, “inventori” di nuovi modi di comportamento. Il comportamento istintivo rigido non può svolgere questa funzione. Ma, come i cambiamenti nella struttura corporea, può servire come adattamento ai lenti cambiamenti nell’ambiente. L'importanza di tale adattamento non è meno importante per la sopravvivenza della specie dell'adattamento individuale. Quello. , la costanza delle componenti istintive del comportamento è necessaria per svolgere le funzioni più importanti, indipendentemente dalle condizioni ambientali casuali. Il risultato del percorso evolutivo percorso dalla specie è quanto di più prezioso la specie ha acquisito per la sopravvivenza dell'individuo e la continuazione della specie.

Questi programmi trasmessi non devono essere modificati da fattori casuali. E in condizioni estreme ci sono ancora possibilità di sopravvivenza grazie alla plasticità di riserva del comportamento istintivo. Altrimenti, l'attuazione del programma innato in condizioni specifiche è assicurata dai processi di apprendimento, cioè dall'adattamento individuale del comportamento tipico della specie a particolari condizioni ambientali. L'adattamento individuale senza perdere ciò che è stato accumulato durante l'evoluzione richiede una base sotto forma di una disposizione istintiva stabile, grazie alla quale l'animale può reagire a proprio vantaggio in ogni situazione.

Plastica istintivo comportamento. Istinto. comportamento- questa è un'attività plastica in via di sviluppo, modificata da influenze esterne.

Plastica istintivo comportamento. Istinto. comportamento

Plastica istintivo comportamento. Istinto. comportamento- questa è un'attività plastica in via di sviluppo, modificata da influenze esterne.

Plastica istintivo comportamento. Istinto. comportamento- questa è un'attività plastica in via di sviluppo, modificata da influenze esterne... maggiori dettagli ".

Fattori interni istintivo comportamento. Interno fattori: pagina, chiamata. salva interno ambiente: l'idea di omeostasi (mantenuta. Istinto.

Fattori interni istintivo comportamento. Interno fattori: pagina, chiamata. salva interno ambiente: l'idea di omeostasi (mantenimento di determinati parametri).

Gli individui con un tipo funzionale preferiscono formulare la domanda e sono caratterizzati da un livello elevato plasticità economico comportamento, maggiore reazione alla novità.

Al centro istintivo comportamento di natura complessa. Incentivi esterni istintivo comportamento. Est. fattori: trigger ricevuti tramite sistemi di sensori...

Rapporto istinto e apprendimento. I ricercatori moderni credono che negli animali superiori e negli esseri umani istintivo comportamento e l'apprendimento non esistono in comportamento te stesso...

Una predisposizione geneticamente trasmessa a istintivo comportamento, ma il contenuto istinto sta cambiando.
Non c'è ricerca attiva ed evitamento dello stimolo, basso plastica...

Pagine simili trovate:10

La struttura del comportamento istintivo. Indietro all'inizio del 20° secolo. Il ricercatore americano W. Craig (“Attrazioni e avversioni come componenti dell'istinto”, 1918) ha dimostrato che qualsiasi azione istintiva consiste di fasi separate. Craig ha identificato due fasi, che sono state denominate: motore di ricerca fase (preparatoria), o comportamento appetitivo E finale fase (atto finale).

Per spiegare il meccanismo neurofisiologico di questi fenomeni, Lorenz propose la sua teoria. La base di questa teoria erano i dati del fisiologo tedesco E. Holst.

17. Comportamento istintivo e comunicazione negli animali: comportamento ritualizzato e dimostrativo.

Comunicazione – si tratta dell’interazione fisica (biologica) e mentale (scambio di informazioni) tra individui. La comunicazione si esprime certamente nel coordinamento delle azioni degli animali, quindi è strettamente correlata al comportamento di gruppo. Quando comunicano, gli animali hanno necessariamente forme di comportamento speciali che svolgono le funzioni di trasmissione di informazioni tra individui. In questo caso, alcune azioni degli animali acquisiscono un significato di segnalazione. La comunicazione in questa comprensione è assente negli invertebrati inferiori e negli invertebrati superiori appare solo in forma rudimentale. È inerente a tutti i rappresentanti degli animali vertebrati in un modo o nell'altro.

L'etologo tedesco G. Timbrock ha studiato il processo di comunicazione negli animali e la sua evoluzione. Secondo Tembrok si può parlare solo di vere e proprie comunità di animali, in cui gli individui comunicano tra loro, quando iniziano a vivere insieme. Nella convivenza più individui rimangono indipendenti, ma insieme attuano comportamenti omogenei in ambiti diversi. A volte tale attività congiunta comporta la divisione delle funzioni tra individui.

La base della comunicazione è comunicazione (scambio di informazioni). Per raggiungere questo obiettivo gli animali dispongono di un sistema di segnali specie-tipici che vengono adeguatamente percepiti da tutti i membri della comunità. Questa capacità di percepire le informazioni e trasmetterle deve essere geneticamente fissata. Le azioni attraverso le quali l'informazione viene trasmessa e assimilata sono ereditariamente fisse e istintive.

Forme di comunicazione. Secondo il meccanismo d'azione, tutte le forme di comunicazione differiscono nei canali di trasmissione delle informazioni. Esistono forme ottiche, acustiche, chimiche, tattili e di altro tipo.

Tra ottico forme di comunicazione, il posto più importante è occupato dalle posture espressive e dai movimenti del corpo che compongono “ comportamento dimostrativo" Questo comportamento consiste nel mostrare all'animale alcune parti del suo corpo che, di regola, portano segnali specifici. Queste possono essere aree dai colori vivaci, strutture aggiuntive come pettini, piume decorative, ecc. Allo stesso tempo, alcune zone del corpo dell’animale possono aumentare visivamente di volume, ad esempio a causa dell’arruffamento delle piume o del pelo. Anche movimenti speciali del corpo o delle sue singole parti possono svolgere una funzione di segnalazione. Eseguendo questi movimenti l'animale può mostrare aree colorate del suo corpo. A volte tali dimostrazioni vengono effettuate con un'intensità esagerata.

Nell'evoluzione del comportamento compaiono atti motori speciali, che si differenziano dalle altre forme di comportamento in quanto perdono la loro funzione primaria e acquisiscono un significato puramente segnalativo. Un esempio è il movimento degli artigli di un granchio che fa cenno, che esegue quando corteggia una femmina. Tali movimenti sono chiamati “alloctono”. I movimenti alloctoni sono specie tipici e stereotipati, la loro funzione è la trasmissione di informazioni. Un altro nome per loro è movimenti ritualizzati. Tutti i movimenti ritualizzati sono condizionati. Sono fissati geneticamente in modo molto rigido e chiaro e appartengono a movimenti istintivi tipici. È proprio questo conservatorismo dei movimenti che garantisce la corretta percezione dei segnali da parte di tutti gli individui, indipendentemente dalle condizioni di vita.

Molto spesso e nella massima quantità si osservano movimenti ritualizzati nell'ambito della riproduzione (principalmente giochi di accoppiamento) e della lotta. Trasmettono informazioni a un individuo sullo stato interno di un altro individuo, sulle sue qualità fisiche e mentali.

18. L'apprendimento come forma di regolazione acquisita individualmente negli animali: caratteristiche generali.

L'apprendimento è una modificazione del comportamento che avviene come risultato dell'esperienza individuale di un individuo, e non è una conseguenza della crescita, della maturazione, dell'invecchiamento del corpo, o una conseguenza della fatica, dell'adattamento sensoriale (esempio: spaventapasseri e corvi).

Come risultato dell'apprendimento, il comportamento può cambiare nel modo seguente: 1) possono sorgere atti comportamentali completamente nuovi per un dato individuo; 2) una reazione comportamentale abituale sarà causata da uno stimolo a cui non era stato precedentemente associato; 3) è possibile modificare la probabilità o la forma della risposta, che di solito si è verificata in precedenza allo stimolo presentato in una determinata situazione.

L’apprendimento potrebbe non essere adattivo per un individuo. (Un esempio sono le “cattive abitudini”, ovvero il comportamento ossessivo e compulsivo, il cui scopo è trovare un modo più accettabile per proteggersi dal trauma psicologico una volta vissuto.

L'apprendimento negli animali di diversi gruppi sistematici presenta differenze qualitative. Tuttavia, gli psicologi comportamentali animali hanno formulato " modelli generali apprendimento."

1) La “Legge dell'Effetto” di Thorndike. Una risposta seguita da una ricompensa o da uno stato di soddisfazione aumenta la probabilità di ripetizione, mentre una risposta che produce una conseguenza dannosa o spiacevole diminuisce la probabilità di ripetizione.

2) Principio di minimo sforzo di Skinner. Gli animali si sforzano di ricevere ricompense nel modo più rapido e conveniente.

3) La legge dello spostamento istintivo del comportamento appreso (formulata dai Breland, zoopsicologi americani). "Il comportamento appreso si sposta verso un comportamento istintivo ogni volta che i forti istinti innati dell'animale sono simili a una risposta condizionata. La legge del rinforzo non è sufficiente per superare le tendenze innate verso certi tipi di comportamento."

4) Legge Yerkes-Dodson. L’apprendimento di maggior successo avviene con una motivazione ottimale. Se la motivazione supera l’ottimale, l’apprendimento avverrà più lentamente e gli errori aumenteranno.

Nella psicologia animale ci sono due approcci classificazioni dell'apprendimento. Il primo approccio alla classificazione dell'apprendimento appartiene al neocomportamentista E. Tolman. L'approccio si basa sulla consapevolezza del fatto che i meccanismi di apprendimento sono eterogenei tra i rappresentanti di diversi gruppi sistematici. E. Tolman classificato capacità di apprendimento degli animali e dell’uomo ed ha evidenziato quanto segue gruppi di abilità:

1) la capacità di aspettarsi la comparsa di uno stimolo e di agire in conformità con questa anticipazione; 2) la capacità di discriminare e manipolare; 3) la capacità di conservare l'esperienza; 4) la capacità di prevedere il risultato delle proprie azioni nel caso di una scelta alternativa di opzioni per reazioni motorie semplici (labirinto); 5) la capacità di formare idee, consentendo di confrontare modi alternativi per risolvere un problema; 6) "flessibilità creativa".

Il secondo approccio presuppone che l’intera varietà dei comportamenti appresi possa essere ridotta a diversi tipi fondamentali. Queste sono le classificazioni di Thorpe, Godefroy, Fabry. La classificazione di J. Godefroy si basa sul grado di partecipazione dell'individuo al processo di apprendimento e, con la partecipazione attiva dell'organismo, si distingue anche il livello cognitivo.

Gli etologi distinguono tra apprendimento obbligato e facoltativo, in base al principio della necessità dell'una o dell'altra reazione di apprendimento per sopravvivere in condizioni standard. L'apprendimento obbligato (obbligatorio) è un insieme di competenze necessarie per la sopravvivenza di un individuo. L'apprendimento facoltativo (non obbligatorio) è l'abilità che appare in alcuni individui in risposta a condizioni specifiche. Osservando i mammiferi nell'ambiente antropogenico, gli etologi hanno scoperto che nelle femmine il ruolo principale è svolto dall'apprendimento obbligato, che si forma principalmente sotto l'influenza di fattori naturali. Nella vita dei maschi è più importante l’apprendimento facoltativo, che appare in risposta all’azione di fattori antropici.

Pagina 15 di 24

Struttura del comportamento istintivo

L'etologo americano W. Craig ha dimostrato che molto spesso il comportamento istintivo olistico consiste di due fasi: motore di ricerca fase (preparatoria o appetitoso) su cui l'animale cerca stimoli chiave, e finale(consumativo) fase in cui avviene l'esecuzione diretta di un atto istintivo associato ad un dato stimolo chiave. Ha dimostrato che il comportamento appetitivo è un comportamento mutevole ed eccitato che termina con l'apparizione di uno stimolo che innesca l'atto finale. Craig ha descritto in questo modo il comportamento alimentare istintivo dei predatori. Questo comportamento inizia con la comparsa della motivazione della fame, che lo costringe ad andare a caccia. È chiaro che nella maggior parte dei casi il predatore non sa dove si trova il cibo, quindi i suoi movimenti in questa fase hanno la natura di una ricerca non indirizzata. La fase successiva dell'istinto di procurarsi il cibo è associata alla rilevazione di qualsiasi stimolo esterno associato alla preda. Ad esempio, un lupo trova le tracce di una lepre. Questo stimolo esterno (stimolo del segnale) comprende naturalmente la fase successiva di questo comportamento istintivo, in questo caso la ricerca della traccia. Questa è la fase della ricerca mirata di una vittima. Successivamente, in buone circostanze, la vittima viene scoperta e se ne prende possesso. Questa fase può essere complicata nascondendosi o inseguendo la preda. Alla fine, il predatore uccide la preda, la smembra in pezzi separati e la mangia. In questo comportamento istintivo, solo la fase del mangiare era considerata da Craig come la fase finale. Tutte le fasi precedenti sono comportamenti appetitivi.

Caratteristiche della fase preparatoria del comportamento istintivo.

La prima caratteristica della fase preparatoria è elevata duttilità. Viene modificato in massima misura dalle condizioni esterne dovute ai processi di apprendimento. Per ogni singolo animale questa fase può avere la propria specificità, che è una conseguenza delle differenze di esperienza. Con l'avvicinarsi della fase finale, i movimenti diventano più limitati, monotoni e stereotipati. La seconda caratteristica è spontaneità, che si esprime nel fatto che è innescato, di regola, non da stimoli esterni, ma ha qualche motivo interno, in particolare, la motivazione della fame.

Caratteristiche della fase consumativa del comportamento istintivo.

A differenza della fase di ricerca, la fase di consumazione è caratterizzata da rigidità. Questa fase è la meno mutevole ed è caratterizzata da coerenza rigorosa e stereotipi. In secondo luogo, dipende strettamente dagli incentivi chiave. Durante questa fase, l'animale esegue i movimenti che più si avvicinano alla definizione di complessi ad azione fissa (CAC).