العملية البيولوجية للأكسدة اللاهوائية. الأكسدة البيولوجية. تعمل ديسموتازات الأكسيد الفائق على تحفيز التفاعل

الأكسدة البيولوجية –هذه مجموعة من تحولات الأكسدة والاختزال للمواد المختلفة في الكائنات الحية. تفاعلات الأكسدة والاختزال هي تفاعلات تحدث مع تغير في حالة أكسدة الذرات بسبب إعادة توزيع الإلكترونات بينها.

أنواع عمليات الأكسدة البيولوجية:

1)الأكسدة الهوائية (الميتوكوندريا).مصمم لاستخراج طاقة العناصر الغذائية بمشاركة الأكسجين وتجميعها على شكل ATP. وتسمى أيضًا الأكسدة الهوائية التنفس الأنسجةلأنه عندما يحدث ذلك، تستهلك الأنسجة الأكسجين بنشاط.

2) الأكسدة اللاهوائية- هذه طريقة مساعدة لاستخراج الطاقة من المواد دون مشاركة الأكسجين. للأكسدة اللاهوائية أهمية كبيرة في حالة نقص الأكسجين، وكذلك عند أداء عمل عضلي مكثف.

3) الأكسدة الميكروسوميةمخصص لتحييد الأدوية والسموم، وكذلك لتخليق المواد المختلفة: الأدرينالين، النورإبينفرين، الميلانين في الجلد، الكولاجين، الأحماض الدهنية، الأحماض الصفراوية، هرمونات الستيرويد.

4) أكسدة الجذور الحرةضروري لتنظيم تجديد ونفاذية أغشية الخلايا.

الطريق الرئيسي للأكسدة البيولوجية هو الميتوكوندريا، المرتبطة بتزويد الجسم بالطاقة في صورة متاحة للاستخدام. مصادر الطاقة للإنسان هي مجموعة متنوعة من المركبات العضوية: الكربوهيدرات والدهون والبروتينات. نتيجة للأكسدة، تتحلل العناصر الغذائية إلى منتجات نهائية، خاصة ثاني أكسيد الكربون وحمض الهيدروكلوريك (ينتج أيضًا تحلل البروتينات NH 3). تتراكم الطاقة المنبعثة في هذه الحالة على شكل طاقة الروابط الكيميائية للمركبات عالية الطاقة، وخاصة ATP.

ماكرورجيك تسمى المركبات العضوية للخلايا الحية التي تحتوي على روابط غنية بالطاقة. يطلق التحلل المائي للروابط عالية الطاقة (المشار إليها بخط متعرج ~) أكثر من 4 كيلو كالوري / مول (20 كيلو جول / مول). تتشكل الروابط الكلية نتيجة لإعادة توزيع طاقة الروابط الكيميائية أثناء عملية التمثيل الغذائي. معظم المركبات عالية الطاقة هي أنهيدريدات حمض الفوسفوريك، على سبيل المثال، ATP، GTP، UTP، إلخ. يحتل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) مكانًا مركزيًا بين المواد ذات الروابط عالية الطاقة.

الأدينين - الريبوز - P ~ P ~ P، حيث P هو بقايا حمض الفوسفوريك

تم العثور على ATP في كل خلية في السيتوبلازم والميتوكوندريا والنواة. تكون تفاعلات الأكسدة البيولوجية مصحوبة بنقل مجموعة الفوسفات إلى ADP مع تكوين ATP (وتسمى هذه العملية الفسفرة). وبالتالي، يتم تخزين الطاقة في شكل جزيئات ATP، وإذا لزم الأمر، يتم استخدامها لأداء أنواع مختلفة من العمل (الميكانيكية والكهربائية والتناضحية) وتنفيذ عمليات التوليف.

نظام لتوحيد ركائز الأكسدة في جسم الإنسان

إن الاستخدام المباشر للطاقة الكيميائية الموجودة في جزيئات الطعام أمر مستحيل، لأنه عندما يتم كسر الروابط داخل الجزيئات، يتم إطلاق كمية هائلة من الطاقة، مما قد يؤدي إلى تلف الخلايا. لكي تدخل المواد الغذائية إلى الجسم، يجب أن تخضع لسلسلة من التحولات المحددة، والتي يحدث خلالها انهيار متعدد المراحل للجزيئات العضوية المعقدة إلى جزيئات أبسط. وهذا يجعل من الممكن إطلاق الطاقة تدريجيًا وتخزينها على شكل ATP.

تسمى عملية تحويل المواد المعقدة المختلفة إلى ركيزة طاقة واحدة توحيد.هناك ثلاث مراحل للتوحيد:

1. المرحلة التحضيريةيحدث في الجهاز الهضمي، وكذلك في سيتوبلازم خلايا الجسم . تنقسم الجزيئات الكبيرة إلى الكتل الهيكلية المكونة لها: السكريات (النشا والجليكوجين) - إلى السكريات الأحادية؛ البروتينات - للأحماض الأمينية. الدهون - إلى الجلسرين والأحماض الدهنية. يؤدي ذلك إلى إطلاق كمية صغيرة من الطاقة (حوالي 1%)، والتي تتبدد على شكل حرارة.

2. تحولات الأنسجةتبدأ في سيتوبلازم الخلايا وتنتهي في الميتوكوندريا. حتى أنها تتشكل جزيئات أبسط، وينخفض عدد أنواعها بشكل كبير. تكون المنتجات الناتجة مشتركة في المسارات الأيضية للمواد المختلفة: البيروفات، أسيتيل الإنزيم المساعد A (أسيتيل CoA)، ألفا كيتوغلوتارات، أوكسالوسيتات، إلخ. وأهم هذه المركبات هو أسيتيل CoA - بقايا حمض الأسيتيك، الذي يرتبط به S بواسطة رابطة عالية الطاقة من خلال الإنزيم المساعد الكبريت A هو الشكل النشط لفيتامين ب 3 (حمض البانتوثنيك). تتلاقى عمليات تحلل البروتينات والدهون والكربوهيدرات في مرحلة تكوين الأسيتيل مرافق الإنزيم أ، وتشكل فيما بعد دورة استقلابية واحدة. تتميز هذه المرحلة بإطلاق جزئي (يصل إلى 20٪) للطاقة، يتراكم جزء منها على شكل ATP، ويتبدد الجزء الآخر على شكل حرارة.

3. مرحلة الميتوكوندريا. تدخل المنتجات المتكونة في المرحلة الثانية إلى نظام الأكسدة الحلقية - دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل (دورة كريبس) والسلسلة التنفسية الميتوكوندريا المرتبطة بها. في دورة كريبس، يتأكسد أسيتيل CoA إلى ثاني أكسيد الكربون ويرتبط الهيدروجين بالحاملات - NAD + H 2 وFAD H 2. يدخل الهيدروجين إلى السلسلة التنفسية للميتوكوندريا، حيث يتأكسد بواسطة الأكسجين إلى H2O. ويصاحب هذه العملية إطلاق ما يقرب من 80% من طاقة الروابط الكيميائية للمواد، ويستخدم جزء منها لتكوين ATP، ويتحرر جزء منه على شكل حرارة.

		الكربوهيدرات (العديدات السكاريد)
أنا تحضيري؛ يتم إطلاق 1% من الطاقة الغذائية (على شكل حرارة)؛	أحماض أمينية		الجلسرين, حمض دهني
تحولات الأنسجة الثانية. 20% طاقة في صورة حرارة وATP	أسيتيل CoA (CH 3 -CO~SKoA)
المرحلة الثالثة الميتوكوندريا. 80% من الطاقة (حوالي نصفها على شكل ATP، والباقي على شكل حرارة).	دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل السلسلة التنفسية للميتوكوندريا O2

تصنيف وخصائص الأكسدة الرئيسية في الأنسجة

من السمات المهمة للأكسدة البيولوجية أنها تحدث تحت تأثير بعض الإنزيمات (أكسيدوريدوكتيز).يتم دمج جميع الإنزيمات اللازمة لكل مرحلة في مجموعات، والتي عادة ما تكون ثابتة على أغشية الخلايا المختلفة. ونتيجة للعمل المنسق لجميع الإنزيمات، يتم تنفيذ التحولات الكيميائية تدريجيا، كما لو كان على الحزام الناقل. في هذه الحالة، يكون ناتج التفاعل لمرحلة ما هو مركب البداية للمرحلة التالية.

تصنيف الأكسدة:

1. نازعات الهيدروجين إجراء إزالة الهيدروجين من الركيزة المؤكسدة:

ش 2 + أ → ق + أه 2

في العمليات التي تتضمن استعادة الطاقة، يكون النوع الأكثر شيوعًا من تفاعل الأكسدة البيولوجية هو نزع الهيدروجينأي انفصال ذرتين هيدروجين من الركيزة المؤكسدة ونقلهما إلى المؤكسد. وفي الحقيقة فإن الهيدروجين في الأنظمة الحية لا يوجد على شكل ذرات، بل هو مجموع بروتون وإلكترون (H+ وē)، وتختلف طرق حركتهما.

إن نازعات الهيدروجين عبارة عن بروتينات معقدة، ويمكن أن تكون إنزيماتها المساعدة (الجزء غير البروتيني من إنزيم معقد) عاملًا مؤكسدًا وعاملًا مختزلًا. عن طريق أخذ الهيدروجين من الركائز، تتحول الإنزيمات المساعدة إلى شكل مخفض. يمكن للأشكال المخفضة من الإنزيمات المساعدة أن تتبرع بالبروتونات وإلكترونات الهيدروجين إلى إنزيم مساعد آخر له قدرة أعلى على الأكسدة والاختزال.

1) انتهى + - وNADP + - نازعة الهيدروجين المعتمدة(الإنزيمات المساعدة - NAD + و NADP + - الأشكال النشطة لفيتامين PP ). تتم إضافة ذرتي هيدروجين من الركيزة المؤكسدة SH2، مما يؤدي إلى تكوين شكل مخفض - NAD + H2:

ش 2 + ن ا د + ↔ س + ن ا د + ح 2

2) نازعة الهيدروجين المعتمدة على FAD(الإنزيمات المساعدة FAD وFMN هي أشكال نشطة من فيتامين ب2). تسمح قدرات الأكسدة لهذه الإنزيمات بقبول الهيدروجين مباشرة من الركيزة المؤكسدة ومن NADH 2 المخفض. في هذه الحالة، يتم تشكيل أشكال مخفضة من FAD·H 2 وFMN·H 2.

ش 2 + فاد ↔ إس + فاد ن 2

NAD + H 2 + FMN ↔ NAD + + FMN H 2

3) أنزيمسأو يوبيكوينون،والتي يمكنها نزع الهيدروجين من FAD H 2 وFMN H 2 وإضافة ذرتي هيدروجين، لتتحول إلى KoQ H 2 ( الهيدروكينون):

FMN H 2 + KoQ ↔ FMN + KoQ H 2

2. حاملات إلكترون الهيمين المحتوية على الحديد - السيتوكروماتب، ج 1 ، ج، أ، أ 3 . السيتوكروم هي إنزيمات تنتمي إلى فئة البروتينات الملونة (البروتينات الملونة). يتم تمثيل الجزء غير البروتيني من السيتوكرومات الهيميحتوي على حديد وقريب في تركيبه من هيم الهيموجلوبين، وجزيء واحد من السيتوكروم قادر على قبول إلكترون واحد بشكل عكسي، وتتغير حالة أكسدة الحديد:

السيتوكروم (Fe 3+) + ē ↔ السيتوكروم (Fe 2+)

السيتوكروم أ، أ 3 تشكيل مجمع يسمى أوكسيديز السيتوكروم. على عكس السيتوكرومات الأخرى، فإن أوكسيديز السيتوكروم قادر على التفاعل مع الأكسجين، المستقبل النهائي للإلكترون.

تنقسم جميع الكائنات الحية، حسب مصادر الطاقة المستخدمة للحياة، إلى ذاتية التغذية (باستخدام طاقة ضوء الشمس) ومغايرة التغذية (باستخدام طاقة الروابط الكيميائية). يتم الحصول على الطاقة في خلايا الكائنات غيرية التغذية من خلال أكسدة المركبات العضوية المعقدة: الكربوهيدرات والدهون والبروتينات التي تتلقاها الكائنات الحية من البيئة الخارجية، أي. في شكل روابطها الكيميائية، تستهلك الحيوانات الطاقة من البيئة. هذه المواد هي موارد الطاقة لخلايا الكائنات غيرية التغذية.

تسليط الضوء ثلاث مراحل الاستخراجالطاقة منهم (الشكل 1):

1. تقسيم جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في هذه المرحلة، لا يوجد أي إطلاق للطاقة المفيدة بيولوجيا. يتم إطلاق حوالي 1% من الطاقة وتبددها على شكل حرارة.

2. انقسام المونومرات مع تكوين المنتجات الوسيطة الرئيسية - البيروفات، أسيتيل مرافق الإنزيم أ. هنا، يتم إطلاق 20% من الطاقة مع تخزينها في روابط ATP عالية الطاقة وتبددها جزئيًا على شكل حرارة.

3. أكسدة الأسيتيل CoA في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل إلى CO 2 و H 2 O وإطلاق الهيدروجين الذري، يليه أكسدتها بالأكسجين في سلسلة الإنزيمات التنفسية المرتبطة بتخليق ATP. يتم إطلاق 80% من الطاقة هنا، ويتم تخزين معظمها (حوالي 60%) على شكل ATP.

أرز. 1. المراحل الرئيسية للأكسدة البيولوجية المرتبطة بالفسفرة.

تصنيف عمليات الأكسدة البيولوجية.

يمكن تقسيم عمليات الأكسدة البيولوجية إلى نوعين رئيسيين:

1.الأكسدة الحرة– الأكسدة، حيث يتم إطلاق كل طاقة تفاعل الأكسدة حصريًا في شكل حرارة. لا ترتبط هذه العمليات بتوليف ATP، أي. لا يوجد تحويل للطاقة المنبعثة أثناء الأكسدة إلى طاقة روابط عالية الطاقة. تلعب الأكسدة الحرة دورًا داعمًا - فهي تعمل على إنتاج الحرارة وإزالة السموم من المنتجات الأيضية الضارة.

جميع تفاعلات الأكسجيناز، وجميع التفاعلات المؤكسدة التي تتسارع بواسطة البيروكسيداز أو يصاحبها تكوين H2O2، والعديد من التفاعلات المحفزة بالأكسيداز تسير حسب نوع الأكسدة الحرة.

تتركز عمليات الأكسدة الحرة في العصارة الخلوية، في أغشية الشبكة الإندوبلازمية للخلية، في أغشية الليزوزومات والبيروكسيسومات وجهاز جولجي، على الأغشية الخارجية للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، في الجهاز النووي للخلية.

2. الأكسدة المترافقة- الأكسدة، حيث يتم استخدام طاقة التفاعل التأكسدي لتخليق ATP. لذلك، يسمى هذا النوع من الأكسدة الأكسدة المقترنة بفسفرة ADP. يمكن القيام بذلك بطريقتين.

إذا تم تشكيل مركب عالي الطاقة أثناء أكسدة الركيزة، والتي يتم استخدام طاقتها لتخليق ATP، فإن هذا النوع من الأكسدة البيولوجية يسمى فسفرة الركيزةأو الفسفرة على مستوى الركيزةأو الأكسدة إلى جانب فسفرة ADP على مستوى الركيزة. مثال على هذه التفاعلات هو تفاعلان لتحلل السكر: تحويل حمض 1،3-ثنائي فوسفوجليسريك إلى حمض 3-فوسفوجليسريك وفوسفونول بيروفات (PEP) إلى بيروفات، بالإضافة إلى تفاعل دورة كريبس - التحلل المائي للسكسينيل-CoA إلى سكسينات. تحدث هذه التفاعلات بالتزامن مع تخليق ATP.

إذا كانت عمليات الأكسدة التي تحدث في سلسلة الإنزيمات التنفسية على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا، حيث يحدث نقل البروتونات والإلكترونات من الركيزة المؤكسدة إلى الأكسجين، مرتبطة بتخليق ATP، فإن هذا النوع من الأكسدة البيولوجية يسمى الفسفرة التأكسديةأو الفسفرة على مستوى سلسلة نقل الإلكترون.

مخطط تصنيف الأكسدة البيولوجية

الأكسدة البيولوجية

الأكسدة الحرة الأكسدة المترافقة

الركيزة المؤكسدة

الفسفرة الفسفرة

يستخدم الفسفرة التأكسدية تفاعلات نزع الهيدروجين من الركيزة المؤكسدة تليها نقل ذرات الهيدروجين (البروتونات والإلكترونات) إلى الأكسجين بمشاركة الأكسدة. يتم نقل الهيدروجين إلى الأكسجين من خلال عدد من أنظمة الأكسدة والاختزال، والتي يتم ترتيبها بتسلسل صارم - وفقًا لقيمة إمكاناتها. يسمى هذا التسلسل من التفاعلات المرتبطة بنقل الهيدروجين إلى الأكسجين بمشاركة ناقلات إلكترون محددة سلسلة الجهاز التنفسي (أو نقل الإلكترون).. وتتكون في الحيوانات والبشر من أربعة أنواع رئيسية من الناقلات، كل منها قادر على الخضوع لعملية أكسدة واختزال عكسية نتيجة فقدان واكتساب الإلكترونات عند التفاعل مع حاملة أخرى

أرز. 2. الموقع النسبي لمكونات السلسلة التنفسية مع الإشارة إلى مواقع الفسفرة والمثبطات المحددة.

وبدون الطاقة، لا يمكن لأي كائن حي أن يوجد. بعد كل شيء، كل تفاعل كيميائي، أي عملية تتطلب وجودها. من السهل على أي شخص أن يفهم هذا ويشعر به. إذا كنت لا تأكل الطعام طوال اليوم، فستبدأ أعراض زيادة التعب والخمول في المساء، وربما في وقت سابق، وستنخفض قوتك بشكل كبير.

كيف تكيفت الكائنات الحية المختلفة للحصول على الطاقة؟ من أين يأتي وما هي العمليات التي تحدث داخل الخلية؟ دعونا نحاول معرفة ذلك في هذه المقالة.

إنتاج الطاقة من قبل الكائنات الحية

وبغض النظر عن كيفية استهلاك الكائنات للطاقة، فإن الأساس دائمًا مختلف، ويمكن إعطاء الأمثلة. ومعادلة عملية التمثيل الضوئي، التي تقوم بها النباتات الخضراء وبعض البكتيريا، هي أيضًا OVR. وبطبيعة الحال، ستختلف العمليات اعتمادًا على المقصود بالكائن الحي.

لذلك، جميع الحيوانات هي غيرية التغذية. أي الكائنات الحية غير القادرة على تكوين مركبات عضوية جاهزة بشكل مستقل داخل نفسها من أجل مزيد من الانهيار وإطلاق طاقة الروابط الكيميائية.

وعلى العكس من ذلك، فإن النباتات هي أقوى منتج للمواد العضوية على كوكبنا. يقومون بعملية معقدة ومهمة تسمى التمثيل الضوئي، والتي تتكون من تكوين الجلوكوز من الماء وثاني أكسيد الكربون تحت تأثير مادة خاصة - الكلوروفيل. والمنتج الثانوي هو الأكسجين، وهو مصدر الحياة لجميع الكائنات الحية الهوائية.

تفاعلات الأكسدة والاختزال، ومن الأمثلة عليها هذه العملية:

6CO 2 + 6H 2 O = الكلوروفيل = C 6 H 10 O 6 + 6O 2؛

ثاني أكسيد الكربون + تحت تأثير صبغة الكلوروفيل (تفاعل إنزيمي) = سكر أحادي + أكسجين جزيئي حر.

هناك أيضًا ممثلون للكتلة الحيوية للكوكب قادرون على استخدام طاقة الروابط الكيميائية للمركبات غير العضوية. يطلق عليهم العلاج الكيميائي. وتشمل هذه أنواع كثيرة من البكتيريا. على سبيل المثال، الكائنات الحية الدقيقة الهيدروجينية التي تعمل على أكسدة جزيئات الركيزة في التربة. تتم العملية وفقًا للصيغة: 2H 2 +0 2 = 2H 2 0.

تاريخ تطور المعرفة حول الأكسدة البيولوجية

إن العملية التي يقوم عليها إنتاج الطاقة معروفة جيدًا اليوم. أكسدة. لقد درست الكيمياء الحيوية التفاصيل الدقيقة والآليات لجميع مراحل العمل بمثل هذه التفاصيل بحيث لم يتبق أي ألغاز تقريبًا. ومع ذلك، لم يكن هذا هو الحال دائما.

أول ذكر لحقيقة حدوث تحولات معقدة داخل الكائنات الحية، وهي تفاعلات كيميائية في الطبيعة، ظهر في القرن الثامن عشر تقريبًا. في هذا الوقت، حوّل أنطوان لافوازييه، الكيميائي الفرنسي الشهير، انتباهه إلى مدى التشابه بين الأكسدة البيولوجية والاحتراق. لقد تتبع المسار التقريبي للأكسجين الممتص أثناء التنفس وتوصل إلى استنتاج مفاده أن عمليات الأكسدة تحدث داخل الجسم، فقط أبطأ من الخارج أثناء احتراق المواد المختلفة. أي أن العامل المؤكسد - جزيئات الأكسجين - يتفاعل مع المركبات العضوية، وتحديداً مع الهيدروجين والكربون منها، ويحدث تحول كامل، يصاحبه تحلل المركبات.

ومع ذلك، على الرغم من أن هذا الافتراض واقعي تمامًا في جوهره، إلا أن أشياء كثيرة ظلت غير واضحة. على سبيل المثال:

وبما أن العمليات متشابهة، فإن شروط حدوثها يجب أن تكون متطابقة، ولكن الأكسدة تحدث عند درجة حرارة منخفضة للجسم؛
لا يصاحب الإجراء إطلاق كمية هائلة من الطاقة الحرارية ولا يحدث تكوين لهب؛
تحتوي الكائنات الحية على ما لا يقل عن 75-80% من الماء، لكن هذا لا يتعارض مع "حرق" العناصر الغذائية فيها.

لقد استغرق الأمر سنوات عديدة للإجابة على كل هذه الأسئلة وفهم ماهية الأكسدة البيولوجية في الواقع.

وكانت هناك نظريات مختلفة تشير إلى أهمية وجود الأكسجين والهيدروجين في هذه العملية. الأكثر شيوعا والأكثر نجاحا كانت:

نظرية باخ، وتسمى نظرية البيروكسيد؛
نظرية بالادين، المبنية على مفهوم "مولدات اللون".

في وقت لاحق، كان هناك العديد من العلماء، سواء في روسيا أو في بلدان أخرى من العالم، الذين قاموا تدريجيا بإضافة تغييرات وتغييرات على مسألة ما هي الأكسدة البيولوجية. الكيمياء الحيوية في العصر الحديث، وذلك بفضل أعمالهم، يمكن أن تخبرنا عن كل رد فعل لهذه العملية. ومن أشهر الأسماء في هذا المجال ما يلي:

ميتشل؛
إس في سيفيرين؛
واربورغ.
V. A. بيليتسر؛
لينينغر.
V. P. Skulachev؛
كريبس.
أخضر؛
V. A. إنجلهاردت؛
كايلين وآخرون.

أنواع الأكسدة البيولوجية

يمكننا التمييز بين نوعين رئيسيين من العملية قيد النظر، والتي تحدث في ظل ظروف مختلفة. وبالتالي، فإن الطريقة الأكثر شيوعا لتحويل الأغذية الواردة بين العديد من أنواع الكائنات الحية الدقيقة والفطريات هي اللاهوائية. هذه أكسدة بيولوجية تحدث دون الوصول إلى الأكسجين ودون مشاركته بأي شكل من الأشكال. يتم إنشاء ظروف مماثلة حيث لا يمكن الوصول إلى الهواء: تحت الأرض، في الركائز المتعفنة، الطمي، الطين، المستنقعات وحتى في الفضاء.

هذا النوع من الأكسدة له اسم آخر - تحلل السكر. إنها أيضًا إحدى مراحل عملية أكثر تعقيدًا وكثيفة العمالة ولكنها غنية بالطاقة - التحول الهوائي أو تنفس الأنسجة. وهذا هو النوع الثاني من العملية قيد النظر. ويحدث في جميع الكائنات الحية الهوائية غير المتجانسة التي تستخدم الأكسجين للتنفس.

وبالتالي فإن أنواع الأكسدة البيولوجية هي كما يلي.

تحلل السكر، المسار اللاهوائي. لا يتطلب وجود الأكسجين وينتهي بأشكال التخمر المختلفة.
التنفس الأنسجة (الفسفرة التأكسدية)، أو النوع الهوائي. يتطلب وجود الأكسجين الجزيئي.

المشاركون في العملية

دعنا ننتقل إلى النظر مباشرة في الميزات التي تحتوي عليها الأكسدة البيولوجية. دعونا نحدد المركبات الرئيسية ومختصراتها التي سنستخدمها في المستقبل.

إنزيم أسيتيل A (أسيتيل-CoA) عبارة عن مكثف من حمض الأكساليك وحمض الخليك مع أنزيم مساعد، يتكون في المرحلة الأولى من دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل.
دورة كريبس (دورة حمض الستريك، الأحماض الثلاثية الكربوكسيل) هي سلسلة من تحولات الأكسدة والاختزال المتسلسلة المعقدة المصحوبة بإطلاق الطاقة، واختزال الهيدروجين، وتكوين منتجات مهمة ذات وزن جزيئي منخفض. هذا هو الرابط الرئيسي في كاتا- واستقلاب.
NAD وNAD*H عبارة عن إنزيم ديهيدروجينيز، والذي يرمز إلى ثنائي نوكليوتيد النيكوتيناميد الأدينين. الصيغة الثانية هي جزيء مرتبط بالهيدروجين. NADP - فوسفات نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد.
FAD وFAD*H - فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد - أنزيم نازعة الهيدروجين.
ATP - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك.
PVA = حمض البيروفيك أو البيروفات.
حمض السكسينيك أو السكسينيك، H 3 PO 4 - حمض الفوسفوريك.
GTP هو غوانوزين ثلاثي الفوسفات، وهو فئة من النيوكليوتيدات البيورين.
ETC هي سلسلة نقل الإلكترون.
إنزيمات المعالجة: بيروكسيداز، أوكسيجيناز، أوكسيديز السيتوكروم، نازعة هيدروجين الفلافين، الإنزيمات المساعدة المختلفة والمركبات الأخرى.

كل هذه المركبات تشارك بشكل مباشر في عملية الأكسدة التي تحدث في أنسجة (خلايا) الكائنات الحية.

مراحل الأكسدة البيولوجية: الجدول

منصة	العمليات والمعنى
تحلل السكر	جوهر العملية هو تحلل السكريات الأحادية بدون الأكسجين، والذي يسبق عملية التنفس الخلوي ويرافقه إطلاق طاقة يساوي جزيئين ATP. ويتشكل البيروفات أيضًا. هذه هي المرحلة الأولية لأي كائن حي غيري التغذية. أهميته في تكوين مادة PVC التي تدخل في أعراف الميتوكوندريا وتكون ركيزة لأكسدة الأنسجة بالأكسجين. في اللاهوائيات، بعد تحلل السكر، تحدث عمليات التخمير بأنواعها المختلفة.
أكسدة البيروفات	تتضمن هذه العملية تحويل PVK، المتكون أثناء تحلل السكر، إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ. يتم تنفيذه باستخدام إنزيم البيروفات ديهيدروجينيز المعقد. والنتيجة هي جزيئات سيتيل CoA التي تدخل في نفس العملية حيث يتم تقليل NAD إلى NADH. الموقع هو أعراف الميتوكوندريا.
انهيار الأحماض الدهنية بيتا	يتم تنفيذ هذه العملية بالتوازي مع العملية السابقة على أعراف الميتوكوندريا. جوهرها هو تحويل جميع الأحماض الدهنية إلى أسيتيل CoA ووضعها في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل. وهذا يقلل أيضًا من NADH.
دورة كريبس	يبدأ الأمر بتحويل أسيتيل CoA إلى حمض الستريك، والذي يخضع لمزيد من التحولات. من أهم المراحل التي تتضمن الأكسدة البيولوجية. يتعرض هذا الحمض إلى: نزع الهيدروجين. نزع الكربوكسيل. تجديد. يتم تنفيذ كل عملية عدة مرات. النتيجة: GTP، ثاني أكسيد الكربون، شكل مخفض من NADH وFADH 2. في هذه الحالة، توجد إنزيمات الأكسدة البيولوجية بحرية في مصفوفة جزيئات الميتوكوندريا.
الفسفرة التأكسدية	هذه هي المرحلة الأخيرة من تحول المركبات في الكائنات حقيقية النواة. في هذه الحالة، يتم تحويل ثنائي فوسفات الأدينوزين إلى ATP. والطاقة اللازمة لذلك مأخوذة من أكسدة جزيئات NADH و FADH 2 التي تكونت في المراحل السابقة. من خلال التحولات المتعاقبة على طول ETC وانخفاض الإمكانات، يتم اختتام الطاقة في روابط ATP عالية الطاقة.

هذه كلها عمليات تصاحب الأكسدة البيولوجية بمشاركة الأكسجين. وبطبيعة الحال، لم يتم وصفها بالكامل، ولكن فقط في جوهرها، لأن الوصف التفصيلي يتطلب فصلا كاملا من الكتاب. جميع العمليات البيوكيميائية للكائنات الحية متعددة الأوجه ومعقدة للغاية.

عملية تفاعلات الأكسدة والاختزال

تفاعلات الأكسدة والاختزال، التي يمكن أن توضح الأمثلة عليها عمليات أكسدة الركيزة الموصوفة أعلاه، هي كما يلي.

تحلل السكر: أحادي السكاريد (الجلوكوز) + 2NAD + + 2ADP = 2PVK + 2ATP + 4H + + 2H2O + NADH.
أكسدة البيروفات: PVA + إنزيم = ثاني أكسيد الكربون + الأسيتالديهيد. ثم الخطوة التالية: الأسيتالديهيد + الإنزيم المساعد A = أسيتيل مرافق الإنزيم أ.
العديد من التحولات المتتابعة لحمض الستريك في دورة كريبس.

تعكس تفاعلات الأكسدة والاختزال هذه، والأمثلة المذكورة أعلاه، جوهر العمليات التي تحدث فقط في شكل عام. من المعروف أن المركبات المعنية ذات وزن جزيئي مرتفع أو تحتوي على هيكل كربوني كبير، لذلك ليس من الممكن ببساطة تصوير كل شيء بصيغ كاملة.

إنتاج الطاقة من تنفس الأنسجة

من الأوصاف المذكورة أعلاه، من الواضح أنه ليس من الصعب حساب إجمالي إنتاج الطاقة لجميع عمليات الأكسدة.

ينتج تحلل السكر جزيئين ATP.
أكسدة البيروفات بواسطة 12 جزيء ATP.
هناك 22 جزيءًا في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل.

النتيجة: الأكسدة البيولوجية الكاملة عبر المسار الهوائي تعطي ناتج طاقة يساوي 36 جزيء ATP. أهمية الأكسدة البيولوجية واضحة. وهذه هي الطاقة التي تستخدمها الكائنات الحية للحياة والعمل، وكذلك لتدفئة أجسامها، والحركة وغيرها من الأشياء الضرورية.

الأكسدة اللاهوائية للركيزة

النوع الثاني من الأكسدة البيولوجية هو اللاهوائي. أي الذي يحدث عند الجميع، ولكنه يقتصر على أنواع معينة من الكائنات الحية الدقيقة. ومن هذه النقطة يمكن رؤية الاختلافات في التحول الإضافي للمواد بين الكائنات الهوائية واللاهوائية بوضوح.

ومراحل الأكسدة البيولوجية على هذا المسار قليلة.

تحلل السكر، أي أكسدة جزيء الجلوكوز إلى البيروفات.
التخمير يؤدي إلى تجديد ATP.

يمكن أن يكون التخمير من أنواع مختلفة، اعتمادًا على الكائنات الحية التي تقوم به.

تخمير حمض اللاكتيك

يتم تنفيذه بواسطة بكتيريا حمض اللاكتيك وكذلك بعض الفطريات. والفكرة هي تحويل PVA إلى حمض اللاكتيك. تستخدم هذه العملية في الصناعة للحصول على:

منتجات الحليب المخمرة؛
الخضار والفواكه المخللة.
السيلاج للحيوانات.

يعد هذا النوع من التخمير من أكثر الأنواع استخدامًا لاحتياجات الإنسان.

التخمير الكحولي

معروف لدى الناس منذ القدم. جوهر العملية هو تحويل PVC إلى جزيئين من الإيثانول وجزيئين من ثاني أكسيد الكربون. بسبب إنتاجية هذا المنتج، يتم استخدام هذا النوع من التخمير للحصول على:

من الخبز؛
الذنب؛
جعة؛
الحلويات وأشياء أخرى.

يتم تنفيذه عن طريق الفطريات والخمائر والكائنات الحية الدقيقة ذات الطبيعة البكتيرية.

تخمير حمض البوتيريك

نوع محدد إلى حد ما من التخمير. يتم تنفيذه بواسطة بكتيريا من جنس المطثية. الجوهر هو تحويل البيروفات إلى حمض البيوتريك، الذي يعطي الطعام رائحة كريهة وطعم زنخ.

ولذلك، فإن تفاعلات الأكسدة البيولوجية التي تتبع هذا المسار لا تستخدم عمليا في الصناعة. ومع ذلك، فإن هذه البكتيريا تقوم بتلقيح المنتجات الغذائية بشكل مستقل وتسبب الضرر، مما يقلل من جودتها.

لا يمكن للكائنات الحية أن توجد بدون طاقة. كل عملية وكل تفاعل كيميائي يتطلب ذلك. يمكن للعديد من الكائنات الحية، بما في ذلك البشر، الحصول على الطاقة من الغذاء. يجدر بنا أن نفهم بالتفصيل من أين تأتي الطاقة وما هي التفاعلات التي تحدث في هذا الوقت في خلايا الكائنات الحية.

أهمية الأكسدة البيولوجية وتاريخ أبحاثها

أساس إنتاج الطاقة هو عملية الأكسدة البيولوجية. الآن تمت دراستها، حتى تم إنشاء علم كامل يتعامل مع جميع التفاصيل الدقيقة وآليات العملية - الكيمياء الحيوية. الأكسدة البيولوجية هي مجموعة من تحولات الأكسدة والاختزال للمواد في الكائنات الحية. تفاعلات الأكسدة والاختزال هي تفاعلات تحدث مع تغير في حالة أكسدة الذرات بسبب إعادة توزيع الإلكترونات بينها.

تم طرح الافتراضات الأولى للعلماء بأن العمليات المعقدة تحدث داخل كل كائن حي في القرن الثامن عشر. تمت دراسة المشكلة من قبل الكيميائي الفرنسي أنطوان لافوازييه، الذي لفت الانتباه إلى حقيقة أن عمليتي الاحتراق والأكسدة البيولوجية متشابهتان مع بعضهما البعض.

وتتبع العالم مسار الأكسجين الذي يمتصه الكائن الحي أثناء عملية التنفس، وخلص إلى أن عملية أكسدة تحدث في الجسم، تذكرنا بعملية الاحتراق، ولكنها تتم بشكل أبطأ. اكتشف لافوازييه أن جزيئات الأكسجين (عامل مؤكسد) تتفاعل مع المركبات العضوية التي تحتوي على الكربون والهيدروجين. والنتيجة مطلقة، حيث تتحلل المركبات.

ظلت بعض النقاط في عملية دراسة المشكلة غير واضحة للعلماء:

لماذا تحدث الأكسدة عند درجة حرارة الجسم المنخفضة، على عكس عملية الاحتراق المماثلة؟
لماذا لا يصاحب الأكسدة إطلاق اللهب وليس إطلاق كمية كبيرة من الطاقة المنطلقة؟
فكيف "تحترق" العناصر الغذائية في الجسم إذا كان الجسم يحتوي على حوالي 80% من الماء.

لقد استغرق العلماء أكثر من عام للإجابة على هذه الأسئلة والعديد من الأسئلة الأخرى، وكذلك لفهم ماهية الأكسدة البيولوجية. حتى الآن، درس الكيميائيون: العلاقة بين التنفس وعمليات التمثيل الغذائي الأخرى، بما في ذلك. عملية الفسفرة. بالإضافة إلى ذلك، درس العلماء خصائص الإنزيمات التي تحفز تفاعلات الأكسدة البيولوجية؛ التوطين في الخلية. آلية تراكم الطاقة وتحويلها.

الطريقة الأكثر تعقيدًا لتحويل العناصر الغذائية إلى طاقة هي الأكسدة البيولوجية الهوائية، أو تنفس الأنسجة. يحدث هذا التفاعل في جميع الكائنات الهوائية التي تستخدم الأكسجين أثناء التنفس. الطريقة الهوائية للأكسدة البيولوجية مستحيلة بدون الأكسجين الجزيئي.

مسارات الأكسدة البيولوجية والمشاركين في العملية

لكي نفهم أخيرا ما هي عملية الأكسدة البيولوجية، ينبغي للمرء أن ينظر في مراحلها.

تحلل السكر- هذا هو تحلل السكريات الأحادية الخالية من الأكسجين، والذي يسبق عملية التنفس الخلوي ويصاحبه إطلاق الطاقة. هذه المرحلة هي المرحلة الأولية لكل كائن حي غيري التغذية. بعد تحلل السكر، تبدأ اللاهوائية عملية التخمير.

أكسدة البيروفاتيتكون من تحويل حمض البيروفيك، الذي تم الحصول عليه أثناء تحلل السكر، إلى أنزيم الأسيتيل. يحدث التفاعل بمساعدة إنزيم هيدروجيناز البيروفات المعقد. التوطين – أعراف الميتوكوندريا.

انهيار الأحماض الدهنية بيتايحدث بالتوازي مع أكسدة البيروفات على أعراف الميتوكوندريا. الهدف هو تحويل جميع الأحماض الدهنية إلى أنزيم أسيتيل ووضعه في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل.

دورة كريبس: أولاً يتم تحويل أنزيم الأسيتيل إلى حمض الستريك، ثم يخضع لتحولات لاحقة (نزع الهيدروجين، ونزع الكربوكسيل، والتجديد). يتم تكرار جميع العمليات عدة مرات.

الفسفرة التأكسدية- المرحلة النهائية من تحول المركبات في الكائنات حقيقية النواة. يتم تحويل ثنائي فوسفات الأدينوزين إلى حمض أدينوسين ثلاثي الفوسفوريك. الطاقة اللازمة لذلك تأتي من أكسدة إنزيم نازعة الهيدروجين وجزيئات الإنزيم المساعد نازعة الهيدروجين المتكونة في المراحل السابقة. ثم يتم احتواء الطاقة في روابط عالية الطاقة لحمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك.

اعبي التنس المحترفين

وهكذا تتم أكسدة المواد بالطرق التالية:

استخلاص الهيدروجين من الركيزة، التي تتأكسد (عملية نزع الهيدروجين)؛
التبرع بالإلكترون عن طريق الركيزة.
إضافة الأكسجين إلى الركيزة.

تحتوي خلايا الكائنات الحية على جميع أنواع التفاعلات المؤكسدة المدرجة، والتي يتم تحفيزها بواسطة الإنزيمات المقابلة - الأكسدة المؤكسدة. لا تحدث عملية الأكسدة بشكل منعزل، بل ترتبط بتفاعل اختزال: تحدث تفاعلات إضافة الهيدروجين أو الإلكترون في وقت واحد، أي تحدث تفاعلات الأكسدة والاختزال. وعملية الأكسدة هي كل واحدة منها، والتي يصاحبها إطلاق إلكترونات ذات حالات أكسدة متزايدة (الذرة المؤكسدة لها حالة أكسدة أعلى). مع أكسدة مادة ما، يمكن أن يحدث أيضًا اختزال - إضافة الإلكترونات إلى ذرات مادة أخرى.

الأكسدة البيولوجية – هي مجموعة من تفاعلات الأكسدة والاختزال التي تحدث في الكائنات الحية. أنها تمثل حوالي 99٪ من إجمالي إمدادات الطاقة في الجسم. بمساعدة عمليات الأكسدة والاختزال في الجسم، يتم تدمير بعض المواد السامة التي تشكلت نتيجة لعملية التمثيل الغذائي (على سبيل المثال، بيروكسيد الهيدروجين).

منذ زمن الكيميائي الفرنسي أ. لافوازييه، الأكسدة في الجسم تم تحديدهامع الاحتراق، لأن منتجات الأكسدة واحتراق الجلوكوز (CO 2 وH 2 O) وكمية الطاقة المنبعثة (حوالي 2850 كيلوجول/مول) كانت هي نفسها.

ومع ذلك، بين الأكسدة البيولوجية والاحتراق هناك الاختلافات الأساسية:

1. تحدث الأكسدة البيولوجية في ظل ظروف معتدلة (درجة حرارة الجسم والضغط الثابت ودرجة الحموضة).

2. أثناء الأكسدة البيولوجية، تنطلق الطاقة على مراحل، ويتراكم جزء منها في مركبات عالية الطاقة، وأثناء الاحتراق تنطلق الطاقة فوراً وتتبدد على شكل حرارة.

3. تحدث الأكسدة البيولوجية بشكل مكثف في الأعضاء والأنسجة التي تحتوي على نسبة عالية من الماء.

تحدث تفاعلات الأكسدة والاختزال في جسم الحيوانات في المراحل التالية:

1. تكوين أسيتيل مرافق الإنزيم أ (أثناء أكسدة السكريات الأحادية والجلسرين والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية)؛

2. أكسدة الأسيتيل CoA في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل مع تكوين ثاني أكسيد الكربون وتقليل الإنزيمات المساعدة NADH (H +) و FADH 2؛

3. أكسدة الهيدروجين للأنزيمات المساعدة المختزلة NADH (H +) وFADH 2 في السلسلة التنفسية مع تكوين الماء وATP.

· السلسلة التنفسية المرتبطة بتحويل الطاقة.

هناك نوعان من السلسلة التنفسية - 1) المرتبطة بتحويل الطاقة أو الفسفرة التأكسديةو 2) غير مرتبط بتحويل الطاقة أو الأكسدة الحرة.

يتم ترجمة السلسلة التنفسية المرتبطة بتحويل الطاقة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. ويشمل 4 مجمعات إنزيمية: I - NADH (H +) - أوكسيدوريدوكتيز CoQ، II - سكسينات - أوكسيدوريدوكتيز CoQ، III - CoQ - أوكسيدوريدوكتيز السيتوكروم c و IV - أوكسيديز السيتوكروم. أثناء عمل هذه السلسلة التنفسية، يتم نقل الإلكترونات من الإنزيمات المساعدة المختزلة NADH (H +) وFADH 2 إلى الأكسجين الجزيئي، إلى جانب تخليق ATP.

مصدر NADH(H +) وFADH 2 عبارة عن تفاعلات نزع الهيدروجين التي تتم وفقًا للمخطط التالي:

SН 2 + NAD + ® S + NADH(H +); SН 2 + FAD® S + FADN 2

الركائز الأكثر شيوعًا هي حمض البيروفيك، وحمض الجلوتاميك، والأيضات الوسيطة لدورة TCA (حمض الإيزوتريك، وحمض الكيتوجلوتاريك، وحمض الماليك).

يمكن تمثيل تسلسل نقل الإلكترون في السلسلة التنفسية من NADH (H +) وFADH 2 إلى الأكسجين الجزيئي في شكل رسم بياني:

سكسينات ® FADN 2

بروتين الحديد والكبريت

NADH(H +) ® FMN ® بروتين الحديد والكبريت ® CoQ ( يوبيكوينون ) ® السيتوكروم ب ® بروتين الحديد والكبريت ® السيتوكروم c 1 ® السيتوكروم c ® السيتوكروم a ® السيتوكروم a 3 ® O 2

يعتمد ترتيب ترتيب المكونات في السلسلة التنفسية على حجم قدرتها على الأكسدة والاختزال. يتميز كل مكون لاحق بقدرة أكسدة أعلى.

يشتمل المجمعان III و IV على بروتينات معقدة من مجموعة البروتينات الكروموپية - السيتوكروم. مجموعتهم الصناعية قريبة من الهيم وتحتوي على الحديد. ومع ذلك، على عكس الهيموجلوبين، الذي يحتوي على حديد ثنائي التكافؤ، تحتوي السيتوكرومات على الحديد، والذي يمكن أن يتغير من الحالة الثنائية (المخفضة) إلى الحالة الثلاثية (المؤكسدة) والعودة.

المتقبل النهائي للإلكترون هو O2. يحدث اختزال الأكسجين في الماء وفقًا للمخطط التالي:

2H + + 2 ه + 1/2 O 2 ® H 2 O أو 4 H + + 4 ه + O 2 ® 2 H 2 O

يتم أخذ أيونات H+ اللازمة لتكوين الماء من مصفوفة الميتوكوندريا.

وفق كيميائي نظرية P. ميتشل، يتم ضمان اقتران نقل الإلكترون وتوليف ATP من خلال التدرج في الإمكانات الكهروكيميائية لأيونات الهيدروجين (الشكل 3) Dm H +، والذي يتكون من مكونين - الفرق في الإمكانات الكهربائية (Dj) و الفرق في تركيزات أيونات الهيدروجين - D الرقم الهيدروجيني. يؤدي نقل الإلكترونات على طول السلسلة التنفسية إلى إطلاق البروتونات من المطرق إلى الجانب السيتوبلازمي للغشاء الداخلي للميتوكوندريا حيث يزداد بالتالي تركيز أيونات الهيدروجين. ونتيجة لذلك، يتم توليد DhrН (القلوية في المصفوفة والتحمض على الجانب الخارجي للغشاء الداخلي للميتوكوندريا) وDj (يحدث فرق الجهد الكهربائي، ويكتسب جزء الغشاء الداخلي الذي يواجه المصفوفة شحنة سالبة، و الجزء الذي يواجه الفضاء بين الغشائي يكتسب شحنة موجبة). يتم استخدام تدرج البروتون لتخليق ATP، والذي يتم تنفيذه باستخدام مركب إنزيم سينسيز ATP أثناء عودة البروتونات إلى مصفوفة الميتوكوندريا.

يحدث إطلاق البروتونات عند 3 نقاط من تدفق الإلكترون على طول السلسلة التنفسية من NADH (H +) إلى O 2 - في المجمعات الأول والثالث والرابع؛ النقطة الأولى - NADH (H +) - CoQ - مجمع الأكسدة. النقطة الثانية - CoQ - السيتوكروم ج - مجمع الأكسدة. 3 - مجمع السيتوكروم أوكسيديز. يتم استخدام تدرج البروتون المتولد عند كل نقطة من هذه النقاط عن طريق نقل زوج واحد من الإلكترونات من NADH(H +) إلى O 2 لتصنيع جزيء واحد من ATP (ADP + H 3 PO 4 ® ATP). أكسدة جزيء واحد من NADH(H+) تنتج 3 ATP، في حين أن أكسدة FADH 2 - 2 ATP (الطاقة المنطلقة أثناء عمل مجمع أوكسيدوريدوكتيز السكسينات-CoQ ليست كافية لتخليق ATP، أي أن تحويل الطاقة لا يكفي لا تحدث هنا).

تين. 3. مخطط نقل بروتون الهيدروجين في الميتوكوندريا.

هكذا، الفسفرة التأكسديةهي عملية نقل الإلكترون من الإنزيمات المساعدة المختزلة NADH (H +) و FADH 2 إلى الأكسجين الجزيئي المرتبط بتخليق ATP. غالبًا ما يتميز الفسفرة التأكسدية بنسبة P:O (عدد مولات الفوسفات غير العضوي المستخدمة لتصنيع ATP لكل ذرة أكسجين مستهلكة).

يعتمد معدل الفسفرة التأكسدية، في المقام الأول، على محتوى ADP: كلما تم استهلاك ATP بشكل أسرع لتلبية احتياجات الجسم، زاد تراكم ADP وزادت الحاجة إلى الطاقة، وبالتالي إلى تخليق ATP. يصاحب تراكم ATP بشكل طبيعي انخفاض في محتوى ADP، كما سينخفض معدل تكوين ATP. مع الطلب المحدود على ATP، ينخفض أيضًا معدل التحلل التأكسدي للركائز. يسمى تنظيم معدل الفسفرة التأكسدية بمحتوى ATP السيطرة على الجهاز التنفسي.

· الفسفرة الركيزة

فسفرة الركيزةهي آلية بديلة لتكوين ATP، لأنها لا تتطلب تكوين DmH +. أثناء أكسدة الركائز، يتم تشكيل مركبات عالية الطاقة، وتمزق الرابطة عالية الطاقة التي ترتبط مع فسفرة ADP (أي مع تخليق ATP).

مثال على فسفرة الركيزة:

C - H + NAD + C - O ~ P = O COOH

| + ح 3 ص 4 | | +وحدة التغذية التلقائية للمستندات |

ح – ج – أوه أوه ¾¾¾® ح – ج – أوه أوه أوه ¾¾¾¾® N – ج – أوه أوه

| | -NADH(H+) | | -ATP | |

CH 2 O – P = O CH 2 – O – P = O CH 2 – O – P = O

GA – 3 – F 1,3 – DPG 3 – فسفوجليسيرات (3-FG)

أثناء عملية تحلل السكر، تتراكم الطاقة المنطلقة أثناء أكسدة جليسرالديهايد 3-فوسفات (GA-3-P) في الرابطة عالية الطاقة المكونة من 1,3-ثنائي فسفوجليسيرات (1,3-DPG). يرتبط انقسام هذه الرابطة لاحقًا بتفسفر ADP، مما يؤدي إلى تكوين ATP.

· مركبات ماكرورجيك

يتم تجميع الطاقة قبل استخدامها لاحتياجات الجسم مركبات عالية الطاقة. ويصاحب التحلل المائي لهذه المركبات إطلاق كمية كبيرة من الطاقة (أكثر من 7 كيلو كالمول). وتشمل هذه النيوكليوسيد ثلاثي الفوسفات، وأسيل الفوسفات، وفوسفات الإينول، والثيوسترات، والفوسفاجينات.

نيوكليوسيد ثلاثي الفوسفات(ATP، GTP، CTP، UTP) يحتوي كل منها على رابطتين عاليتي الطاقة.

ATP (الشكل 4) هو المانح الرئيسي المستخدم مباشرة للطاقة المجانية في النظم البيولوجية.

الشكل 4. هيكل ATP.

يمكن أن يحدث التحلل المائي ATP بطريقتين:

1) ATP + H 2 O ® ADP + H 3 PO 4 ؛

2) ATP + H2O ® AMP + H4P2O7

في كلتا الحالتين، في ظل الظروف القياسية، يتم إطلاق 7.3 كيلو كالمول من الطاقة (في ظل الظروف التي توجد عادة في الخلية، حوالي 12 كيلو كالمول).

يتم استخدام الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي ATP في عمليات التخليق الحيوي للمواد المعقدة من المواد الأبسط، أثناء تقلص العضلات، من أجل النقل النشط للجزيئات والأيونات (الشكل 5).

الشكل 5. الطرق الرئيسية لاستخدام طاقة ATP.

مثال أسيل الفوسفات هو 1،3-ثنائي فسفوغليسيرات، وهو منتج وسيط لتحلل السكر (يطلق التحلل المائي 11.8 كيلو كالمول من الطاقة).

ج - س ~ ف = س

ن – س – أوه أوه أوه

CH 2 - O - P = O

1،3- ثنائي فسفوغليسيرات

ل إنولفوسفات يتضمن فسفوإينول بيروفات، والذي يشارك أيضًا في عملية تحلل السكر (يؤدي التحلل المائي لروابطه عالية الطاقة إلى إطلاق 14.8 كيلو كالمول من الطاقة).

ج - س ~ ف = س

فوسفونول بيروفات

حمض الأسيتيك النشط (acetyl-CoA) وحمض السكسينيك النشط (succinyl-CoA) هما ثيوثيرات .

CH 3 – C ~ S – CoA NOOS – CH 2 – CH 2 – C ~ S – CoA

أسيتيل-CoA

يشير فوسفات الكرياتين (أثناء التحلل المائي، يتم إطلاق 10.3 كيلو كالمول من الطاقة) إلى فوسفاجينس .

ن - ن ~ ف = O

فوسفات الكرياتين

يستخدم فوسفات الكرياتين في الأنسجة العضلية لتجديد ATP (فوسفات الكرياتين + ADP® الكرياتين + ATP).

· أكسدة مجانية

الأكسدة الحرةلا يرتبط بتوليف ATP. تتبدد الطاقة المنبعثة في هذه الحالة على شكل حرارة. المثال الكلاسيكي لفصل الأكسدة عن تكوين ATP هو الفعل 2,4-دينيتروفينول (DNP). وقد استخدم هذا المركب لفقدان الوزن. إنه يزيد بشكل حاد من نفاذية البروتون لأغشية الخلايا، ويفصل الفسفرة التأكسدية ويؤدي إلى تطور عمليات تنكسية حادة نتيجة لعدم كفاية تخليق ATP بواسطة الخلية.

لوحظ الانفصال الجزئي للأكسدة عن الفسفرة في العديد من الأمراض، حيث أن الميتوكوندريا هي العضيات الخلوية الأكثر حساسية لعمل العوامل البيئية غير المواتية. تتطور أمراض الميتوكوندريا في فرط نشاط الغدة الدرقية. عندما تفرط الغدة الدرقية في إنتاج الهرمونات، تنتفخ الميتوكوندريا وتتفكك، مما يؤدي إلى انخفاض إنتاج ATP. وفي الوقت نفسه، تتكثف عمليات الأكسدة، ويلاحظ ارتفاع درجة حرارة الجسم عن المعدل الطبيعي، ويزداد معدل ضربات القلب.

قد يكون فصل الفسفرة التأكسدية مفيدًا بيولوجيًا. إنها طريقة لتوليد الحرارة للحفاظ على درجة حرارة الجسم في الحيوانات السباتية، وبعض الحيوانات حديثة الولادة، والثدييات المتكيفة مع البرد. الأنسجة الدهنية البنية، الغنية جدًا بالميتوكوندريا، متخصصة في عملية التوليد الحراري هذه. تعمل الأحماض الدهنية كأدوات فصل، والتي بدورها يتم تنظيم إطلاقها بواسطة النورإبينفرين. وبالتالي، فإن درجة فك ارتباط الفسفرة التأكسدية في الأنسجة الدهنية البنية تكون تحت السيطرة الهرمونية. يمكن أن تعمل الميتوكوندريا الموجودة في هذا النسيج كمولدات ATP أو أفران تسخين مصغرة.

في ميكروسومات الكبد، بمشاركة السيتوكروم P-450، يتم استقلاب العديد من الأدوية من خلال الهيدروكسيل. عوامل الاختزال للسيتوكروم هي NADH(H+) وNADPH(H+):

ليك - H + O 2 + السيتوكروم P-450 (Fe 2+) + 2H + ® ليك - OH + H 2 O + السيتوكروم P-450

تم العثور على أنظمة السيتوكروم P-450 المحتوية على الميتوكوندريا في قشرة الغدة الكظرية والخصيتين والمبيضين والمشيمة. يشاركون في تخليق هرمونات الستيرويد من الكوليسترول. في الكبد، يتم هيدروكسيل الكوليسترول في الموضع 26 أثناء التخليق الحيوي للأحماض الصفراوية.

· أسئلة التحكم