Чередование бесполого и полового поколений. Чередование поколений у растений: диплоидная (спорофит) и гаплоидная (гаметофит) фазы Как происходит чередование поколений у папоротников

Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чередование (смена) поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.

Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.

Между гаметофитом и спорофитом могут быть как сходства по морфологии и продолжительности жизни, так и различия по этим признакам. В первом случае это называют изоморфным чередованием поколений, во втором - гетероморфным.

Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза. Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).

Нередко разным видам организмов свойственно сочетание нескольких способов размножения.

У многих простейших (жгутиконосцев, инфузорий) при благоприятных условиях происходит интенсивное размножение путем деления - быстрый рост численности. Время от времени у них осуществляется половой процесс - увеличение разнообразия особей. Затем снова начинается бесполое размножение.

Подобное наблюдается и у многих многоклеточных организмов. Так, например, гидра размножается и бесполым (почкование), и половым способом (рис. 1).

Рис. 1. Гидры: 1 - почкующаяся; 2 - с яйцами

В течение летнего периода она отпочковывает множество дочерних особей, которые, в свою очередь, могут размножаться почкованием. С наступлением осени в теле гидры образуются половые клетки и происходит половое размножение. Из оплодотворенных яиц (на следующий год) развиваются новые особи.

Часто встречается и регулярное чередование поколений особей одного вида, которым присущ разный способ размножения. Нередко при этом они различаются по своему строению, местообитанию, образу жизни. Жизненный цикл таких видов, охватывающий ряд поколений, снова приводит к исходной стадии. Так, многим кишечнополостным животным свойствен метагенез (рис. 2). В их жизненном цикле закономерно чередуются поколения полипов и медуз. Полипы, ведущие прикрепленный образ жизни, размножаются исключительно путем почкования. Чаще всего формирующиеся дочерние особи не отделяются и образуются колонии. В определенный сезон полипы отпочковывают личинок медуз. Но они отделяются и развиваются в свободноплавающие организмы. Достигнув половой зрелости, медузы продуцируют половые клетки, и из оплодотворенных яйцеклеток развиваются ресничные личинки, которые, осев на дно, превращаются в полипов.

Рис. 2. Жизненный цикл Obelia: 1 и 4 - гидранты; 2 - гонангии с выпочковывающимися медузками; 3 - почка

Многим водорослям, а также всем высшим растениям свойственно гетерофазное чередование поколений , при котором половое поколение гаплоидно (все клетки тела содержат гаплоидный набор хромосом), а бесполое - диплоидно. Диплоидное растение называется спорофитом , поскольку образует гаплоидные споры (их образование сопровождается мейозом). Вырастающее из споры гаплоидное растение - гаметофит - продуцирует гаметы и осуществляет половое размножение. Из зиготы вновь образуется спорофит. Таким образом, в жизненном цикле растений он закономерно сменяется гаметофитом, который затем вновь сменяется спорофитом (рис. 3).

Рис. 3. Цикл развития папоротника. Как и у мхов, здесь происходит смена полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений; обычно довольно крупное растение папоротника представляет собой спорофит

У многих водорослей спорофит и гаметофит могут быть внешне одинаковыми. Высшим споровым растениям (хвощам, плаунам, папоротникам) присуще резкое различие между спорофитом и гаметофитом. Так, гаметофит папоротника (заросток) имеет вид небольшой (3–30 мм) зеленой пластиночки, а спорофит представлен крупным (до 1,5 м) растением.

В еще более значительной степени редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Развитие и существование их гаметофитов происходит на спорофите. Так, у цветковых растений женский гаметофит (зародышевый мешок) располагается в завязи пестика цветка, а мужской (пыльцевое зерно) - в пыльнике тычинки.

В жизненном цикле растений имеются две стадии: спорофит и гаметофит:

• споро фит делает споры (путем мейоза);
• спора прорастает в гаметофит (заросток*);
• гамето фит делает** гаметы (путем митоза);
• после оплодотворения получается зигота, из которой вырастает спорофит.

Зигота и спорофит диплоидные (2n). Все остальные гаплоидные (споры, гаметофит и гаметы – n).

Задания

Выберите две клетки, в которых набор хромосом диплоиден. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Клетки заростка папоротника
2) Клетки коробочки мха
3) Спермии ржи
4) Споры хвоща
5) Клетки камбия липы

Ответ

1. Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная с момента прорастания спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.



4) развитие из зиготы побега с придаточными корнями
5) формирование многолетнего растения (спорофита)

Ответ

2. Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная с прорастания споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование гамет
2) оплодотворение и образование зиготы
3) развитие взрослого растения (спорофит)
4) образование заростка

Ответ

3. Установите правильную последовательность жизненного цикла папоротника, начиная с взрослого растения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Спорофит
2) Заросток
3) Споры
4) Зигота
5) Гаметы

Ответ

4. Определите последовательность стадий развития папоротника, начиная с оплодотворения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) развитие заростка
2) оплодотворение
3) развитие спорофита
4) образование архегониев и антеридиев
5) образование спорангиев
6) прорастание споры

Ответ

5. Установите последовательность этапов жизненного цикла папоротника, начиная с формирования взрослого растения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование коробочек на вайях
2) созревание гамет
3) развитие заростка
4) образование зиготы
5) формирование спорофита

Ответ

1. Установите правильную последовательность в смене стадий в цикле развития мха, начиная с образования спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование спорофита
2) образование зеленой нити (протонемы)
3) формирование взрослого гаметофита
4) образование спор
5) оплодотворение

Ответ

2. Установите последовательность стадий жизненного цикла мха сфагнума, начиная с оплодотворения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) оплодотворение
2) развитие листостебельного растения
3) развитие коробочки на ножке
4) развитие половых органов и гамет
5) развитие спор
6) прорастание протонемы

Ответ

3. Установите последовательность стадий в жизненном цикле зеленого мха, начиная с прорастания споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) развитие листостебельного растения
2) созревание спор в спорангии
3) прорастание споры и образование протонемы
4) образование гамет и оплодотворение
5) формирование молодого спорофита из зиготы

Ответ

4. Определите последовательность процессов, происходящих в жизненном цикле мха кукушкин лен, начиная с результата слияния гамет. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование протонемы
2) образование гамет
3) деление клеток спорангия мейозом
4) развитие спорофита
5) образование зиготы

Ответ

Установите последовательность стадий развития хвоща, начиная с момента прорастания спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) оплодотворение на заростке
2) формирование гамет на гаметофите
3) прорастание споры и формирование заростка
4) митоз зиготы и развитие проростка
5) формирование на спорофите вегетативных органов и спороносного колоска

Ответ

Установите соответствие между стадией развития мха кукушкин лён и её плоидностью: 1) Гаплоидная, 2) Диплоидная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Спора
Б) Протонема (зелёная нить)
В) Листостебельное растение
Г) Коробочка
Д) Гаметы
Е) Зигота

Ответ

Установите последовательность процессов в цикле развития хвоща, начиная с оплодотворения
1) развитие взрослого растения (спорофита)
2) развитие заростка
3) созревание спор
4) образование мужских и женских гамет
5) образование зиготы

Ответ

1. Выберите три варианта. Процесс оплодотворения у цветковых растений характеризуется
1) образованием цветка
2) слиянием спермия с центральной клеткой
3) формированием пыльцевого зерна
4) слиянием спермия и яйцеклетки
5) образованием зиготы в зародышевом мешке
6) делением зиготы путем мейоза

Ответ

2. Выберите три варианта. Чем характеризуется оплодотворение у покрытосеменных растений?
1) происходит слияние ядер женской и мужской гамет
2) яйцеклетка окружается большим числом сперматозоидов
3) гаплоидное ядро гаметы сливается с диплоидной центральной клеткой
4) в процессе участвуют подвижные мужские гаметы
5) процесс может происходить вне организма
6) происходит в зародышевом мешке взрослого организма

Ответ

3. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе двойного оплодотворения у цветковых растений происходит
1) образование тычинок
2) слияние спермия и центрального ядра
3) формирование пыльцевого зерна
4) слияние спермия и яйцеклетки
5) образование зиготы
6) образование плода

Ответ

Установите соответствие между видом клетки и способом её образования: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спора мха
Б) сперматозоид мха
В) сперматозоид обезьяны
Г) яйцеклетка подсолнечника
Д) микроспоры мака
Е) клетка архегония папоротника

Ответ

Установите соответствие между стадией развитие папоротника и ее плоидностью: 1) гаплоидная, 2) диплоидная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спора
Б) заросток
В) зрелый спорофит
Г) молодой спорофит
Д) гамета

Ответ

Выберите гаплоидные стадии развития папоротника. Определите два организма имеющие гаплоидный набор, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) спермий
2) спорангий
3) листья
4) спора
5) зигота

Ответ

ЦВЕТКОВЫЕ
1. Какой хромосомный набор характерен для клеток зародыша семени, эндосперма семени, листьев ячменя? Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

2. Какой хромосомный набор характерен для клеток эндосперма семян, яйцеклетки и корня цветкового растения? Запишите три цифры в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

3. Какой хромосомный набор характерен для клеток эндосперма семени, спермия и листьев вишни? Запишите три цифры в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

Какой хромосомный набор характерен для вегетативной, генеративной клеток и спермиев пыльцевого зерна цветкового растения? Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

ПАПОРОТНИКИ
Какой хромосомный набор характерен для спор и клеток заростка папоротника? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

Какой хромосомный набор характерен для клеток спорофита и клеток заростка папоротника? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

ХВОЩИ, ПЛАУНЫ
Какой хромосомный набор характерен для гамет (яйцеклетки и сперматозоидов) и спор хвоща полевого? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

МХИ
1. Какой хромосомный набор в клетках взрослого растения и спорах кукушкина льна? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

2. Какой хромосомный набор характерен для клеток взрослого растения и споры сфагнума? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

ВОДОРОСЛИ
У хламидомонады преобладающим поколением является гаметофит. Определите хромосомный набор спор и гамет хламидомонады. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

У зеленой водоросли улотрикса преобладающим поколением является гаметофит. Какой хромосомный набор имеют клетки взрослого организма и спорофита? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

ОДНО ЧИСЛО
Какой хромосомный набор характерен для макроспоры, из которой в дальнейшем формируется восьмиядерный зародышевый мешок и яйцеклетка цветкового растения? В ответ запишите только число.

Ответ

В соматической клетке спорофита цветкового растения 24 хромосомы. Сколько хромосом в микроспоре этого растения? В ответе запишите только число.

Ответ

Известно, что у покрытосеменных растений происходит двойное оплодотворение. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, из которой потом развивается зародыш, а второй спермий оплодотворяет центральную клетку, из которой потом развивается триплоидный эндосперм. Используя эти сведения, выберите из приведенного ниже текста три утверждения, относящиеся к описанию данных признаков этого организма. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) В результате первого оплодотворения образуется зигота.
2) В процессе размножения происходит деление клетки пополам.
3) Потомство сохраняет все наследственные признаки родителя.
4) Центральная клетка диплоидна.
5) Зародыш развивается из диплоидной зиготы.
6) В размножении участвуют части растения.

Ответ

Выберите клетки, в которых набор хромосом гаплоиден. Определите три верных утверждения и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) клетки заростка папоротника
2) клетки коробочки мха
3) клетки камбия липы
4) спермии ржи
5) клетки эндосперма пшеницы
6) споры хвоща

Ответ

Рассмотрите схему онтогенеза листостебельного мха. Определите две стадии онтогенеза с диплоидным набором хромосом и запишите цифры, под которыми они указаны.

Ответ

Все приведённые ниже термины, кроме двух, используются для описания изображенного на рисунке процесса двойного оплодотворения у цветковых растений. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка
2) в оплодотворении участвуют вегетативная клетка и спермий
3) из материнских клеток спор образуются микро и макроспоры
4) гаметы – спермии и яйцеклетки – образуются в результате мейоза микроспор
5) яйцеклетка оплодотворяется одним спермием, а другой спермий оплодотворяет центральную клетку.

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Спермии у растений образуются в результате
1) митоза
2) оплодотворения
3) мейоза
4) роста

Ответ

Установите последовательность развития растений, начиная со споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) гаметофит
2) оплодотворение
3) спора
4) зигота
5) гаметогенез
6) спорофит

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какая клетка после опыления цветковых растений может образовывать пыльцевую трубку?
1) вегетативная
2) центральная
3) генеративная
4) вторичная

Ответ

Установите соответствие между процессами в жизненных циклах и отделами растений: 1) Покрытосеменные, 2) Моховидные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) участие воды в оплодотворении
Б) образование спорогона на гаметофите
В) формирование мегаспоры в семязачатке
Г) образование протонемы
Д) митоз генеративной клетки пыльцового зерна
Е) двойное оплодотворение

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом . Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс . При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор ) появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор ) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

Цикл развития мохообразных: 1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — спорангий; 4 — спора; 5 — молодой гаметофит; 6 — антеридий; 7 — архегоний; 8 — яйцеклетка; 9 — сперматозоид.

Жизненный цикл гидроидного полипа: 1 — гидроидый полип; 2 — образование медуз с семенниками и яичниками путем бесполого — почкования; 3 — яйцеклетки и спермин; 4 — зигота; 5 — развитие новой колонии полипов.

Цикл развития покрытосеменных: 1 — мужской гаметофит; 2 — женский гаметофит; 3 — яйцеклетка; 4 — пыльцевое зерно; 5 — молодой спорофит; 6 — эндосперм; 7 — семядоля; 8 — ; 9 — микроспоры; 10 — макроспоры.

Смена ядерных фаз у растений: 1 — бурая водоросль диктиота (гаметофит и спорофит развиты одинаково); 2 — мох кукушкин лен (доминирует гаметофит); 4 — зеленая водоросль спирогира (диплоидны лишь зиготы). ГАМ — , ОПЛ — , ЗИГ — зигота, МЕЙ —

СТРОЕНИЕ, КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ ПОЛОВОГО ЧЛЕНА И МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНОГО КАНАЛА. СТРОЕНИЕ, КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ МОШОНКИ

Факторы, формирующие половое поведение. Роль биологических и социальных факторов в формировании полового поведения.

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое. Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото­рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений - бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра­стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение - органы бесполого размножения. Поколение, образующее органы полового размноже­ния, в которых формируются половые клетки - гаметы, называ­ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот­ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80... 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) - очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом. На нижней стороне листа спорофита образу­ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника. В данном случае это половое поколение носит специальное назва­ние - заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато­зоиды, в архегониях образуются женские гаметы - я й ц е –клетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника - спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра­зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра­жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы. У цветковых растений имеется 2 гаметофита - мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас­тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз­меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме­тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер­ных фаз. Осуществляется это следующим образом. На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани. При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовав­шийся из споры гаметофит - половое поколение и сформировав­шиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит - с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое. Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитоло­гически: они имеют различное число хромосом.

У более древних примитивных растений в цикле развития пре­обладает половое поколение - гаметофит (гаплоидная фаза). Более

Рис. Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:

/ - спорофит; 2 - часть листа с сорусами; 3. - сорус в разрезе; 4 - клетка, спорогенной ткани; 5 - редукционное деление; 6 - 2-е деление; 7 - тетрада; 8- споры; 9 - раскрыв­шийся спорангий; 10 - прорастающая спора; // - заросток (гаметофит); 12 - архегоний; /Л - антеридий; 14 - сперматозоид; 15 - проникновение сперматозоида в архегоний; 16 - деление зиготы; 17 - заросток с проростком молодого папоротника

высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения - спо­рофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную ре­дукцию.

Чередование поколений имеет большое биологическое значе­ние, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога­щению наследственности потомства.

Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла раз­вития растения. Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.

ЛЕКЦИЯ 14. Вегетативные органы растений

Закономерности строения вегетативных органов. Учение о метамарфозах. Органы аналогичные и гомологичные. Полярность и симметрия. Онтогенез семенного растения. Зародыш и проросток.

Орган - это часть организма, имеющая определенное стро­ение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные.

Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т. е. служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят корень, стебель и лист. Репродуктивные органы служат для воспроизведения особи в ряду последующих поколений. У покрытосеменных это цветок и его производные (семя и плод).

У прокариот, низших растений и грибов вегетативных органов нет. Их тело, не дифференцированное на органы, называется слоевищем или талломом.

В процессе эволюции расчленение тела высших растений на органы произошло в связи с переходом их из воды на сушу и приспособлением к условиям наземного существования.

Теофраст (IV в. до н. э.) различал в вегетативном теле

Рис. Полярность побегов ивы

(а - черенок в нормальном положении; б - в перевернутом положении)

высших растений три органа: стебель, лист и корень. Это подразделение сохраняется и в наше время, хотя морфо­логи считают более правиль­ным говорить о двух органах: побеге и корне, так как побег (стебель и лист) явля­ется производным одной вер­хушечной меристемы.

Органам растений свойст­венны некоторые общие зако­номерности. Полярность - это различия между противопо­ложными полюсами организ­ма, органа или отдельной клетки. Полярность проявляется как во внешнем строении, так и в физиологических функциях.

Морфологически верхняя часть растения называется апикаль­ной, нижняя - базальной. Физиологические различия между апикальной и базальной частями растения хорошо известны в садоводстве. При размножении растений черенками их сажают в почву морфологически нижним концом, в противном случае из части черенка, находящейся над почвой, разовьются придаточные корни, а в почве - побеги.

Физиологические различия между полюсами растения нахо­дят свое выражение и в явлении тропизма. Тропизмы связаны с воздействием света, силы тяжести, химических и других факторов, сообразно которым их называют фототропизмом, геотропизмом, хемотропизмом и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, в противоположную сторону - отрицательный. Геотропизм - это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель - вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы - стебель и ко­рень - располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья - горизонтально или под углом (плагиотропные органы).

Симметрия (соразмерность) - такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает его на зеркально подобные половины. Различным органам растений свойственна определенная симметрия.

Радиальные (полисимметричные) органы - это органы, через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (стебель, корень); билатеральные (бесимметричные) органы - можно провести только две плоскости симметрии (стебли кактусов опунций, листья ириса); моносимметричные - можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, цветок гороха); несимметричные (асимметричные) - нельзя провести ни одной плоскости симметрии (листья вяза, цветки валерианы, канны).

Метаморфизированные (видоизмененные) органы - это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закреплен­ное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные.

Аналогичные органы выполняют сходные функции и мор­фологически (в широком плане) подобны, но имеют разное происхождение (колючки, защищающие растения от уничтоже­ния животными и снижающие транспирацию в аридных областях, могут быть видоизмененными побегами, листьями и корнями). Сходство аналогичных органов связано с явлением конвергенции - развитием сходных признаков у разных органов в связи с приспособлением к сходным условиям внешней среды. Гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое проис­хождение, т. е. это видоизменение какого-либо одного орга­на - стебля, листа или корня.

Зародыш семенных растений находится в семени. В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев. Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до

Рис. Схема строения двудольного растения:

а - молодой зародыш; б - зрелый зародыш; в - проросток; г - молодое растение; См - семядоли; Гп - гипокотиль; ГК - главный корень; БК - боковые корни; ПК - придаточ­ные корни; ЗК - зародышевый корешок; ВПч- верхушечная почка; БПч - боковые почки; КН - конус нарастания побега; Пкм - прокамбий; черным показаны очаги меристем, заштрихованы растущие части

базальной части зародышевого корешка называют подсемя-дольным коленом (гипокотилем).

При достаточном количестве влаги, тепла, воздуха и света зрелые семена прорастают. Первым обычно появляется заро­дышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновре­менно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков. Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня. Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе заклады­ваются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия. Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотелем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега. На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.